토양 조류(soil algae)는 지상의 거의 모든 환경에 존재한다. 그들은 조직의 분화가 없는 단순한 광자가영양생물(photoautotrophic organism)이지만 형태적(morpology), 생리적(physiology), 생식방법(reproduction)과 서식처는 매우 다양하다.

 

상당한 수의 조류가 대부분 토양의 표면과 그 아래층에 존재하지만 일반적으로 그들이 존재하고 있다는 것에 대해서 잘 모른다. 그러므로 조류는 비광합성(nonphotosynthetic) 토양 미생물들에 비해서 연구가 훨씬 덜 이루어졌다. 이러한 관심의 부족은 조류가 토양 미생물들의 사회의 구성원으로서 중요하지 않다는 인상을 주지만, 조류는 미생물 생태계에 있어서 유일한 일차생산자(광합성) 일지도 모른다.

 

토양 조류에 대한 연구는 19세기초로 거슬러 올라간다. 1893년에 Beijerinck가 처음으로 무균배양(axenic culture)에 의한 토양 조류의 분리를 보고하였고 1895년에 Graebner는 처음으로 조류가 토양의 생태적 구성 요소로 인정하였다. ( Chapman, 1941; Starks et al., 1981).

 

분류 Classification

 

조류는 넓게 두 개의 큰 그룹으로 정의된다.

 

·핵 조류(eukaryotic algae)는 식물계의 일부분이다

 

·핵 남조류(prokaryotic cyanobacteria,이전에는 청녹조류라고 알려졌다)는 세균의 일부분이다.

 

가장 일반적인 토양 조류는 남조류(Cyanophyceae), 녹조류(Chlorophyceae) ,규조류(Bacillariophyceae), 황녹조류(Xanthophyceae), 유글레나류(Euglenophyceae)와 좀 적지만 적조류(Rhodophyceae)가 있다. 여러 가지 대표적인 속이 있고 [그림 1]에서 설명하고 있다.

 

초기의 분류방식은 특정한 광합성과 수반된 색소들에 주로 의존하였다. 현재의 분류 체계는 세포벽 구성요소, 세포 조직, 편모(flagellation), 분자생물학에 관한 정보를 추가로 포함하였다(표 2.). 많은 조류의 분류, 특히 Chlorophyceae는 불확실하게 남아 있다.

 

토양에서 발견되는 큰 그룹 Major Groups Found in Soil

 

남조류(Cyanobacteria)

 

남조류는 넓게 분포되어 있다. 토양뿐만 아니라 지상의 종들은 식물, 바위, 심지어는 동물들에서도 발견된다. 이 그룹에 속하는 모든 종들은 단세포이며 실모양(filamentous)이며 세포들은 때때로 함께 남아있으며 젤라틴 물질에 둘러싸여 있다. 세포수준에서 남조류는 형태적, 생리적으로 세균과 유사하다. 그들의 세포벽은 박테리아의 세포벽과 어느 정도의 화학적 유사성을 가지고 있다. 예상한 것과 같이 남조류의 DNA는 핵막에 의해서 세포질과 구분되지 않는다. 그래서 확실히 구분되는 핵이 없다.

 

하지만 많은 종들은 중심체(central body)라 불리는 상대적으로 밀도가 높은 덩어리의 물질을 가지고 있다. 남조류는 엽록체를 가지고 있지 않다. 그들의 광합성 효소는 일반적으로 라멜라(lamellae)라 불리는 막구조의 층과 결합되어 있고 세포질 전체에 균등히 분산된 것으로 보인다(그림 2). 남조류는 엽록소 a를 가지고 있지만 엽록소 b는 가지고 있지 않다. 하지만 주요 효소는 파란색의 피코시아닌(phycocyanin)이다. 남조류에서의 저장 산물은 전분과 비슷하지만 고등식물에서의 전분과 다소 다르다. 어떤 종들은 오일형태로 식량을 저장한다.

 

번식은 유사분열 없이 간단한 세포분열에 의해서 이루어진다. 남조류는 여러 다양한 종류의 움직이지 않는 포자를 생산한다. 그들은 주로 영양 세포에서 발생하는 섬유사(filamet)나 사상체(trichome) 안에서 발견된다. 그들은 식량으로 채워진 후 두꺼운 벽을 형성한다. 많은 섬유형의 종들은 이형세포(heterocysts)라 불리는 포자와 같은 세포들을 형성할 수 있고, 이형세포는 질소(N2)고정과 관련되어 있다.

 

녹조류(Green Algae)

 

남조류와 대조적으로 진핵 녹조류에서는 많은 세포적 조직체가 존재한다. 그들의 조직과 생리는 고등 식물과 닮았다. 일반적으로 진핵 조류의 세포벽은 고등식물과 비슷하다. DNA는 세밀하게 구멍난 핵막 안에 존재하고, 색소체를 포함하는 광합성 기관은 엽록체에 있다. 녹조류는 주요 색소로서 엽록소 a를 가지고 있다. 핵을 포함해서 진핵세포는 액포(vacuoles), 편모(flaella), 골지체(golgi bodies), 미토콘드리아를 포함하는 세포 소기관을 함유하고 있다.

 

규조류와 황녹조류(Diatoms and Yellow-Green Algae)

 

규조류는 신선하고 소금기 있는 물이나 토양에 산다. 지상의 규조류는 일반적으로 수생의 종들보다 작고 대부분 움직일 수 있다. 규조류는 보통 단세포이지만 섬유상의 군집 또는 가지형이나 특이한 덩어리로 발생하기도 한다. 세포벽이나 껍질(frustule)은 두 개의 약간 겹치는 판으로 구성되어 있다.

 

세포질은 하나의 핵과 하나에서 여러 개의 색소체를 포함하고 있다. 엽록체는 엽록소 a와 c를 함유하고 있다. 세포에 녹색 또는 노랑에서 황갈색에 이르기까지 그들의 특이적인 색깔을 띠게 하는 주요 캐로틴계의 색소는 퓨코크산틴(fucoxanthin)이다 .

 

번식의 일반적인 방법은 하나의 세포에서 두 개로 나뉘어지는 무성생식이다. 규조류에서 저장산물은 β-1,3 링크된 글루칸인 chrysolaminarin이다. 규조류는 두껍고, 장식된 벽을 함유하고 있는 휴면포자를 형성한다. 추가로 그들은 포자와는 구분되는 휴면세포를 형성할 수 있는데 영양세포와 형태적으로 유사하다. 하지만 보호막이 없다.

 

황녹조류는 앞쪽 방향과 뒤쪽 방향으로 구분되는 편모를 움직일 수 있다. 그들의 엽록체는 엽록소 a를 함유하고 있지만 퓨코크산틴은 없다. 다른 캐로틴계의 색소들이 이 그룹의 황녹색의 특성을 띠게 한다. 황녹조류의 세포벽은 일반적으로 셀룰로오스와 두개의 겹차(overlapping halves)는 판으로 구성되어 있다.

 

주요 저장 산물은 아마도 β-1,3 링크된 글루칸이지만 여러 연구에서 지질도 식량 저장에 중요하다는 것을 제시한다. 이 분류군들은 분절과 유동 또는 비유동의 포자에 의해서 무성적으로 증식한다. 유성생식은 Botrydium과 Vaucberia에서 발견되며 그들은 휴면포자를 형성할 수 있는 능력을 가지고 있다.

 

형태와 증식(Morphology and Reproduction)

 

토양 조류는 간단하고 미분화된 생물들이다. 앞에서 언급한 바와 같이 그들은 단세포 형태 또는 세포의 집합체로 발생한다. 집합체는 섬유형에서부터 더 복잡한 군집의 종을 이룬다. 개개의 조류 세포들은 크기와 형태에 있어서 서로 상당히 차이가 난다. 남조류는 다른 원핵생물과 크기가 유사하며 일반적으로 3∼50㎛3의 세포체적을 가지고 있으며 알려지지 않은 것은 0.1∼5,000 ㎛3 정도 되는 것도 있다.

 

단세포 진핵조류는 그 크기가 다소 크며 체적은 일반적으로 5,000∼15,000 ㎛3이며 5∼100,000㎛3까지 되는 것도 있다. 여러 세대의 세포들이 분열 후 접착한 상태로 남아 있을 때 기초의 군집이 형성된다. 다른 그룹들은 사상체(trichomes)라고 불리는 분지되거나 혹은 분지되지 않은 섬유의 형태를 띈다. 비록 이 생물들이 단순하게 생각되긴 하지만 상당한 다양성을 함유하고 있다.

 

예를 들면, 유글레나류(euglenoids)는 식물보다는 동물로 분류되는 작은 그룹으로써 세포벽이 없고 식도를 통해서 음식물을 흡수할 수 있다. 이와 반대로 Botrydium속은 공모양의 공기 엽상체와 분지된 가는 덩어리를 가지고 있다.

 

많은 토양 조류는 포자를 형성할 수 있다. 이 포자들은 생식의 수단보다는 좋지 않은 환경에서 종을 보존하기 위한 수단이다. 포자는 유성적 혹은 무성적으로 형성될 수 있다. 어떤 종들은 두꺼운 벽으로된 휴면 단계를 형성하기도 하는데, 이것은 일반적으로 형태적으로 특별한 구조이다. 하지만 휴면포자의 형성은 대사활동의 둔화, 보호 점액의 생산 등 생리적 변화를 선행적으로 수반한다.

 

조류는 형태에 있어서 다양한 것과 같이 재생의 방법에 있어서도 매우 다양한데, 영양생식, 무성생식, 유성생식 과정이 모두 존재한다. 진핵 조류에 있어서의 증식은 다른 그룹보다 더욱 다양하다. 실제로 모든 녹조류는 유성생식의 형태를 포함하고 있다. 규조류와 황녹조류의 증식은 일반적으로 단순한 세포분열에 의한 무성생식이다. 유글레나류에 있어서 핵은 보통 유사분열과 같은 방법으로 나누어지고 재생은 세로의 세포 분열에 의하여 일어난다.

 

생리 Physiology

 

광합성(Photosynthesis)

 

광합성은 지구상에서 가장 중요한 생화학적 반응이다. 우리의 모든 음식과 생물학적 연료는 광합성의 산물인데, 광합성은 이산화탄소와 물을 빛에너지를 이용해서 탄수화물과 산소로 만드는 복합적 과정이다. 원핵생물과 진핵생물의 광합성 생화학은 고등식물의 광합성과 매우 유사하다. 사실 가장 일반적인 이산화탄소 고정의 대사경로(C-3경로 또는 캘빈사이클)는 Calvin과 동료들(Bassham and Calvin, 1957)에 의해서 녹조류인 Chlorella 와 Scenedesmus에서 처음으로 설명되었다. 진핵 조류와 고등식물의 광합성은 엽록체라 불리는 세포 소기관에 의해 이루어진다.

 

이중막으로 싸여있는 엽록체는 광합성 색소와 광인산화(photosynthesis)에 필요한 전자수송 체계를 가지고 있다. 엽록체는 또한 탄소 동화에 필요한 효소를 함유하고 있다. 따라서 엽록체는 광합성 기능에 있어서 완전한 단위이다.

 

이와 반대로 원핵 남조류는 엽록체를 가지고 있지 않다. 대신 광화학적 반응은 광합성 색소를 가지고 있는 라멜라에서 발견된다. 이 배열은 구조적, 기능적으로 진핵 조류의 엽록체보다 단순하다. 광합성의 암반응에 사용되는 효소는 원형질에서 발견된다.

 

3가지 주요 효소의 그룹은 광합성 기구와 결합되어 있다. 엽록소, 카로티노이드, 피코빌린, 엽록소와 카로티노이드는 항상 존재하지만 피코빌린(phycobilin)은 몇 그룹의 조류에만 존재한다. 엽록소는 헴(heme)과 구조적으로 관련되어 있는 복잡한 유기 분자이다. 헴은 헤모글로빈과 사이토크롬의 구성요소이다.

 

엽록소 a는 산소를 포함하는 광합성을 수행하는 모든 생물에서 발견된다. 다른 엽록소( b, c, 그리고 d)도 존재할 수 있다. 엽록소는 광합성 과정에서 빛을 흡수하는 주요 색소이다.

 

카로티노이드는 긴 사슬모양의 물질로 특이적인 빨간색과 노란색을 띠는데, 이것은 엽록소가 흡수하는 빛의 파장을 보충하는 역할을 한다. 카로티노이드가 광합성에서 필수 역할은 하지 않지만 그들이 흡수한 빛 에너지를 엽록소에 전달해 주고 그것에 의해서 광합성의 효과적인 파장 범위를 넓힘으로써 간접적으로 광합성에 기여한다.

 

빛의 존재하에서 카로티노이드의 중요하고 보편적인 역할은 광화학적 산소의 손상으로부터 광합성 기구를 보호하는 것이다. 피코빌린은 주로 남조류나 적조류에서 존재한다. 그들의 특별한 파란색, 빨간색은 보족 그룹(prosthetic group)에 의한 것인데, 이는 단백질과 단단히 결합되어 있는 조효소이다. 카로티노이드에서처럼 피코빌린도 그들이 흡수한 빛 에너지를 엽록소에 전달해 줌으로써 간접적으로 광합성적 에너지 전환에 기여한다.

 

질소 고정(Dinitrogen Fixaton)

 

대기중의 질소(N2)를 암모니아(NH3)로 환원하고 고정하는 것은 질소 순환에 있어서 중요한 과정이다. 자유생활하는 미생물로부터 생물학적 질소 고정의 가장 많은 부분은 열대지방에 존재하는 남조류에 의해서 이루어진다.

 

예를 들면 벼가 있는 논의 농업생태계에서 벼와 함께 자라는 남조류는 상당한 양의 질소를 작물에게 공급한다. 이러한 질소의 고정이 벼농사를 지어온 많은 아시아 국가들에게 수백년간 생산성을 유지할 수 있게 하는 이유일 수도 있다.

 

질소 고정 남조류의 불리한 환경에 잘 견디는 능력은 부분적으로 그들의 넓은 분포와 그들의 생태적 중요성을 강조하고 있다. 남조류에 의한 질소의 고정은 pH에 민감하며 만약 pH가 6.6아래로 내려가면 질소 고정량은 현저하게 줄어든다.

 

불리한 성장 조건은 세포로부터 고정된 질소를 비유기적(NH3 또는 NH4+) 또는 유기적 질소의 형태로 분비하게 하며, 심각한 영양과 에너지의 유출을 나타낸다. 생물학적으로 질소 고정을 촉매하는 효소는 산소에 의해서 강하게 저해 받는다. 질소고정 남조류는 산소에 의한 효소들의 비활성을 보호하는 여러 작용기작을 가지고 있다(Gallon, 1981).

 

어떤 질소고정 남조류는 상당한 경제적 중요성으로 공생체를 형성한다. 예를 들면 Azolla는 넓게 분포하고 있는 수생 양치류인데, 질소고정 남조류인 Anabaena azollae와 함께 쌀 생산에 질소를 기여할 수 있다. 이와 유사하게 북극에서는 순록이끼(reindeer moss)로 이루어져 있는 지의류는 툰두라 반추동물의 음식물 섭취에 중요하다.

 

생태학 Ecology

 

분포(Distribution)

 

토양 조류는 열대 지방에 그 양이 많지만 극지방에서 열대지방에 걸쳐서 존재한다. 남극 토양의 조류는 제한된 수의 분류군으로 이루어져 있으며, 주어진 장소에 단지 몇 종만이 우위를 점하고 있다(Davey, 1991). 이와 대조적으로 뜨겁고 건조한 사막 토양에는 주요 미생물 식생으로 조류와 지의류가 있다. 지상의 조류는 토양의 위나 토양 안에서 발견될 수 있고 바위, 진흙, 모래, 눈에 노출되어 있다.

 

조류는 심지어 건물, 식물, 그리고 동물에 부착할 수도 있다. 남조류와 녹조류에 의해서 지붕이나 건물이 변색된다는 보고도 있다. 예를 들면, 영국과 스코트랜드 경계에 있는 Hermitage 성은 Trentepoblia인 조류의 섬유에 의해서 변색이 되거나 피해를 받고있는데 이 조류는 석조물에서 자라고 그 색을 오랜지 색으로 바꾼다.

 

스트레스가 있는 환경이나 쾌적한 환경 모두에서, 많은 수의 조류 개체가 토양의 표면이나 표면 아래에 존재한다. 일반적으로는 103∼104/g정도의 수가 존재하지만 많은 경우는 108cell/g 까지 발견되기도 한다. 여러 종류의 조류의 양은 세균이나 곰팡이보다 작지만 보통 원생동물의 발견되는 수준과 비슷하다. 조류의 수는 토양의 깊이가 깊어질수록 그리고 빛의 밀도가 줄어들수록 적어진다.

 

많은 수의 토양 조류의 개체가 숲의 토양에서 발견되기도 하는데 이러한 서식처에서는 낮은 빛의 밀도가 조류의 성장에 제한 요소가 된다. 조류의 수는 토양의 30cm 윗 부분에 그 수가 가장 많고 몇몇 조류는 2m 깊이에서 발견되기도 한다. 하지만 이렇게 토양 깊이 존재하는 조류가 대사적으로 활성이 있는지에 대한 증거는 없다. 이들은 아마도 경작, 동물, 삼출수, 자가이동 등의 작용에 의해서 도입되었을 것이다.

 

조류의 부분적인 분포는 매우 넓을 수 있다. 10cm정도 떨어져 있는 장소에서 조류의 개체는 습도, pH, 영양 상태, 빛의 밀도 등에 의해서 양적으로 그리고 질적으로 다른 모습을 보여주고 있다. 토양 조류의 계절적 변화는 일반적으로 양적이며 토양습도의 변화가 그 원인이다. 봄에는 토양 포화 상태 하에서 낮에 얼고 녹고를 반복할 수 있는 반면에 여름에는 일반적으로 건조와 물의 부족이 발생할 수 있다. 매일 매일의 조류 개체의 변화는 포식자에 의한 포식과 더불어 주간의 토양 습기의 변화와 관련되어 있다.

 

지상의 군집화(Terrestrial Colonization)

 

기후적, 지리적 사건과 더불어 인간의 활동이 계속적으로 토양 환경을 변화시킨다. 하지만 조류가 없는 토양은 바람에 의해서 오래 존재하지 않을 것이다. 조류는 또한 홍수나 빗물 등의 물의 움직임이나 인간과 다른 동물들에 의해서 새로운 환경으로 수송되어질 수 있다. 조류는 화산 분화구나 재로 이루어진 땅과 같은 불모지의 개척자이며, 토양 형성의 초기단계에서 매우 중요하다. 조류는 다음과 같은 것을 제공함으로써 식물 사회의 천이에 있어서 중요한 역할을 하고 있다(Booth, 1941).

 

·일차 생산 ·토양의 안정화

 

·광물의 생물학적 풍화 ·질소 고정

 

현미경적인 조류들이 대기에서 ㎥당 몇백 개체 이상 발견되고, 그것은 지상 군집의 접종원으로 나타난다. 토양 조류는 그들이 서식하고 있는 토양이 대기중으로 옮겨지고 넓게 분포할 때 공기중의 군집에 기여를 할 것이다. 대부분의 대기에 존재하는 조류는 녹조류라고 알려져 있고 남조류와 규조류 등도 적은 수로 존재한다. 조류는 공기로부터 정착하거나 비에 의해서 제거되기도 하고 많은 수의 조류가 빗물 속에서 발견된다.

 

환경적 상호작용(Environmental Interactions)

 

토양 조류는 생물학적, 비생물학적으로 많은 환경적 스트레스를 받는다. 태양의 방사, 온도, 그리고 특히 물 스트레스 등이 조류의 분포나 물질대사 그리고 생활 전략을 통제하는 비생물학적 요인이다. 또한 그들은 계속해서 다른 생물상 및 물리적, 화학적 환경과 상호작용하고 있다. 몇몇의 토양 조류는 매우 불리한 환경에서 살 수 있다. 예를 들면 염류는 생물에 너무나 좋지 않아서 보존용으로 사용되는데, 남조류인 Synechococcus nageli는 암염과 석회 덩어리 안에서도 살 수 있을 뿐만 아니라 그 안에서 탄소와 질소를 고정할 수도 있다(Rothschile et al., 1994).

 

- 습기(Moisture). 조류는 토양이 축축하거나 일정시간 물에 잠겨있을 때 가장 풍부하게 존재한다. 비록 건조 환경이 스트레스이긴 하지만 조류는 건조한 조건에서 견딜 수 있다. 많은 토양 조류, 특히 남조류는 가뭄 내성을 위해 잘 발달된 대사작용을 가지고 있다. 건조에 대한 내성은 존재하는 특별한 물리적 요소의 조합과 스트레스를 겪고 있는 생물의 형태에 의한다. 대부분의 토양 조류, 특히 녹조류와 남조류는 두꺼운 점액질의 덮개를 가지고 있는데, 이것은 건조로부터 그들을 보호한다.

 

어떤 토양 조류는 포자를 형성한다. 반면에 다른 조류들은 특별히 형태적으로 적응된 기구가 없음에도 불구하고 건조에 견딜 수 있다. 토양 규조류는 에너지가 풍부한 오일의 저장이나 안쪽 판의 형성, 세포 크기의 감소 등을 통해서 불리한 환경에서 살아갈 수 있다. 건조와 열에서 견디기 위해서는 많은 남조류가 두꺼운 벽으로 된 포자를 생산하는데 이것은 좋지 못한 환경에 저항성이다.

 

지속된 건조는 조류 군집의 크기와 조성에 영향을 미칠 수 있다. Trainor(1983)는 건조된 토양에서의 조류 생존에 대해 연구하였는데 처음에 30종류가 있었던 것이 25년 후에는 7종이 대략 토양의 그램(g)당 2,000cells정도의 개체가 결합하고 있는 정도로 여전히 존재하는 것을 발견하였다. 존재한 속으로는 Chlamydomonas, Chlorella, Protosiphon, Tetracystis, Chlorococcum 등이 있다.

 

- 빛(Light). 광영양체 생물로서 조류는 토양의 위층에 가장 일반적으로 존재한다. 이 층은 빛이 미치는 깊이의 영역(photic zone)이라고 일컬어진다. 어디까지의 깊이가 빛이 미치는 영역인지 정확하게 정하기는 매우 어렵다. 왜냐하면 토양에서 빛의 통과는 빛을 반사(잔재물의 층)하고 흡수(토양 유기물)하는 토양 구성요소에 따라 다르기 때문이다. 이와 더불어 경작과 같은 토양의 물리적 방해는 빛이 미치는 영역을 바꿀 수 있다.

 

진핵 토양 조류와 비교할 때 남조류 종들은 높은 빛의 밀도에 의해 억제된다. 그들의 성장에 대한 이러한 압박은 규조류나 단세포 녹조류가 발달할 때 건조된 토양이 다시 젖은 후에 처음으로 발달하게 한다. 남조류는 식물층이 높은 빛의 밀도로부터 자신들을 보호할 수 있을 정도로 충분히 밀집한 후에야 나타난다. 어떤 조류는 동굴에 많이 있는데, 동굴은 빛의 밀도가 매우 낮다. 녹조류, 남조류, 규조류 중에는 빛이 없는 상태에서도 타가영양 성장을 한다는 보고가 있지만 이러한 조류들이 보통의 토양 타가영양 생물과 성공적으로 경쟁하는 것 같진 않다.

 

- 온도 (Temperature) 토양 조류는 넓은 범위의 온도에서 대사적으로 활성이 있다. 하나의 극단적인 예는 옐로우스톤 국립공원의 온천에 존재하는 남조류이다. 이 온천은 온도가 50。C∼54。C 정도로 높다. 대부분의 남조류는 30。C∼35。C 사이의 온도를 좋아하고, 그들의 개체군은 온도가 증가함에 따라서 진핵 토양 조류와 비례적으로 증가할 것이다.

 

다른 하나의 극단적인 예는 얼어 있는 서식처의 조류인데 이들은 특이적으로 눈의 표면에 발생한다. 예를 들면 Chlamydomonas nivalis는 겨울에 눈을 분홍색으로 보이게 할 수 있다. 남극 토양의 조류는 여름에는 20。C를 넘고 겨울에는 -10。C 아래로 떨어지는 토양 온도에 영향을 쉽게 받는다.

 

- 산도(Acidity) 토양조류에서 pH의 직접적인 영향을 측정하는 것은 pH가 다른 요소와 상호 연관되어 있기 때문에 매우 어렵다. 거의 중성이나 약간의 알칼리 토양이 가장 다양한 조류상을 만들어 준다. 남조류, 특히 섬유상의 형태는 알칼리나 중성 토양에서 일반적이지만 산성 토양에서도 발견된다.

 

남조류는 토양의 pH수준이 4이하이면 존재하지 않지만 진핵 조류는 존재할 수 있고 잘 성장할 수 있다(Brock, 1973). 유글레나류인 Euglena mutabilis는 pH값이 2.5이하인 산성의 석탄 광산 침출수에서 관찰된 적이 있다. 토양에 석회를 처리하는 것은 pH를 증가시킴으로써 남조류의 성장을 자극한다. 비록 녹조류가 다양한 범위의 pH 토양에서 발견될지라도 그들은 산성의 서식처에서 가장 풍부한 그룹으로 존재하는 경향이 있다. 이것은 아마도 경쟁자가 없기 때문일 것이다.

 

Cyanidium caldarium은 뜨겁고 극단적인 산성토양에서 성장하고 이것은 pH 5이하, 온도가 40。C이상에서 사는 유일하게 알려진 광합성 생물이다. 규조류는 일반적으로 중성이나 약 알칼리 토양에 존재한다. 어떤 적조류는 극단적인 산성토양, 오염된 토양, 암모니아가 풍부한 토양 등의 좋지 않은 서식 환경에 내성이 있다.

 

- 영양 (Nutrients) 토양 조류의 대부분은 절대 광자가영양생물(obligate photoautotrophs)인데, 이들은 비유기물의 전구체로부터 유기 화합물을 만들고 빛에너지를 사용한다는 것이다. 따라서 그들이 필요한 것은 물, 태양 방사, 이산화탄소와 생장하는데 필수적인 비유기영양물질이다. 생명을 유지하는데 다소 단순한 처방이다. 필요로 하는 다량원소와 미량원소는 고등식물의 그것과 유사하다.

 

하지만 약간의 미미한 차이가 발견된다. 예를 들면 많은 남조류는 생리적으로 상당량의 인을 필요로 한다. 영양물의 이용성은 조류의 분화와 생체량에 중요한 영향을 미친다. 조류는 호기적 생물이며 산화적 인산화 반응을 포함해서 그들의 호흡 기능을 유지하는 데 산소가 필요하다.

 

토양 조류와 다른 생물들의 영양 관계는 폭넓게 탐구되지 않았다. 토양 조류는 유기 물질의 1차 생산자이며, 따라서 식량 사슬의 기초에서 중심 역할을 하고 있다. 일단의 토양 조류들은 다른 영양성 범주에 포함되는데, 광타가생물(photoheterotrophs)을 포함한다. 이 생물은 에너지 원으로 태양 광을 이용하는데 비유기 전구체로부터 모든 필요로 하는 유기 물질을 합성할 수가 없다.

 

반면에 타가영양 활동은 드물지만 토양에 존재하는 몇몇 녹조류는 다른 미생물의 분해활동에 의해 만들어진 유기 복합물을 이용할 수 있다.

 

- 농약과 오염물질(Pesticides and Pollutants) 토양 조류는 다양한 범위의 제초제, 살균제, 오염물질, 그리고 토양 훈증제에 의해 영향을 받는다.

 

광체계를 끊어버리는 제초제(예:diuron, atrazine, simazine, metribuzin)가 일반적으로 가장 해롭다. 다양한 속의 생물이 농약에 따라서 다르게 반응하고, 경작되는 토양의 농약의 처방이 미생물상의 조성을 바꾼다.

 

남조류는 진핵 조류나 작물보다 많은 농화학물질에 덜 민감한 것처럼 보이며 그들의 성장은 때때로 어떤 농화학물질에 의해 녹조류 경쟁자를 억제함으로써 촉진되기도 한다.

 

조류는 토양의 농약 잔류 지표로써 유용할 수 있다. 그들 개체군의 변화나 대사 활동의 변화는 화학 물질의 축적이나 작물에 유해한 영향을 끼치는 정보를 제공하기도 한다.

 

생물학적 상호작용(Biotic Interactions)

 

다른 토양 생물과 토양 조류의 상호관계는 잘 이해되지 못하고 있다. 하지만 그 범위는 다른 토양 미생물과의 길항적 관계로부터, 식물과 곰팡이간의 공생적 결합에 이르기까지 다양하다. 토양 조류는 원생동물과 선충을 포함하는 토양 동물의 식량원이다. 토양 조류는 식물 성장 조절제를 생산함으로써 고등 식물에 영양을 미치기도 한다.

 

여러 종들에서 cyanobacterin이나 다른 항생물질을 포함하는 자연 독소를 생산하는데, 이들은 경쟁적 관계인 남조류나 진핵 조류의 성장을 저해한다. 예를 들면 Microcystis spp.는 microcystin이라는 독소를 생산하는데 이것은 녹조류와 규조류의 성장을 저해한다. 성장 촉진이나 방해 물질들은 토양에서 조류 종의 천이에 중요한 역할을 할 것이다.

 

아주 드문 경우에만 토양 조류가 병원성이 있는 것으로 여겨진다. 하지만 조류가 공기 중에 있으면 그들은 알레르기 반응을 일으킬 수도 있다.

 

- 유익한 상호작용(Beneficial interaction) 양 조류는 다른 미생물들과 상호관계를 할 것이다. 예를 들면 많은 토양 원생동물은 내생 공생 조류를 함유하고 있다. 조류는 또한 많은 수의 고등 식물 종과 결합을 할 수 있다. 질소를 고정하는 남조류는 우산이끼나 수중 양치류인 Azolla, Gunnera spp. 소철의 뿌리에 들어갈 수 있다.

 

남조류는 식물에게 고정된 질소를 공급하고 반면에 조류는 결합이나 공생에 의해서 환경적 스트레스로부터 보호를 받는다.

 

조류와 곰팡이는 결합해서 지의류를 형성할 수 있는데, 지의류는 두 생물간의 공생적 결합으로 하나의 엽상체를 형성함으로써 같이 성장할 수 있다. 광합성 동료는 일반적으로 녹조류인 진핵생물 또는 Nostoc속의 원핵 남조류이다. 곰팡이는 일반적으로 자낭균류가 많고 종종 담자균류도 있다. 대략 18,000 종의 지의류화 된 자낭균이 있다.

 

공생에서 광합성 동료는 빛에너지를 이용하여 탄소고정을 하는데 만약 광합성 동료가 남조류라면 대기중의 질소 또한 고정할 것이다. 남조류의 동료는 증가되는 질소고정과 고정된 질소의 이동에 의해서 변화한다. 이러한 변화는 형태적 변화, 눈에 띄게 증가하는 이형세포의 수와 빈도 등 생리적 변화 모두 일 수 있다.

 

고정된 탄소와 질소의 반대 급부로 곰팡이는 공생체에게 무기 영양물질을 제공하고 물과 빛의 조절에 도움을 준다. 이러한 결합은 서로에게 살아남을 수 있게 하며 심지어는 혼자서는 살 수 없는 험한 환경에서 서로의 성장을 촉진하기까지 한다. 지의류는 상당한 물 스트레스에서 견딜 수 있기 때문에 건조한 생태체계에서 중요한 역할을 한다.

 

- 유해한 상호작용(Detrimental interactions) 토양 조류는 다른 광합성 생물과 빛에 대해 경쟁해야 하고 일반적으로 토양미생물과는 무기영양물질에 대해 경쟁해야 한다. 만약 고등식물 또한 같이 있다면 습기와 영양을 가지고 조류와 경쟁을 할 것이다.

 

여러 남조류 종은 자연 독소를 생산함으로써 다른 남조류와 진핵 조류의 성장을 저해한다. 식물에 기생하는 조류는 녹조류에만 있는 것으로 알고 있는데 그들은 주로 비경작 식물에서 발생하므로 일반적으로 간과되고 있다(Joubert and Rijkenberg,1971.).

 

모든 토양 조류는 기생과 포식을 쉽게 당한다. 질소를 고정하는 남조류를 토양에 접종하면 좀처럼 성공하기 어렵다. 왜냐하면 토양 동물에 의해서 먹히기 때문에 빠르게 그 수가 감소하기 때문이다. 바이러스는 넓게 분포되어 있고 그들의 감염 능력에 있어서 매우 높은 특이성을 지니고 있다. cyanophages는 남조류에 특이적인 바이러스이다. 바이러스는 자연적 환경에서 조류의 개체수를 줄게 하는 원인이 될 수 있다. 우리가 토양 생태에 대해서 더 잘 이해한다면 바이러스는 토양 조류의 개체를 조절하는 수단이 될 수 있을 것이다.

 

토양 생성과 토질 Soil Formation and Quality

 

비록 토양 조류가 많은 토양 생태계에서 간과되고 있지만, 토양 형성의 지질학적 요소로서는 매우 중요한 기여를 하고 있다. 더욱이 그들은 토양 구조의 유지를 좋게 하고 토양 질을 개선시킨다.

 

지질학의 요소(Geological Agents)

 

조류의 활동은 지질학적 풍화에 기여를 한다. 바위의 표면이나 구멍이 있는 바위의 일정 부분까지 조류가 서식할 수 있다. 그들은 그들이 사는 곳에 구멍을 형성할 수 있고 더 크게 할 수도 있다. 토양 환경에서처럼 바위에서도 조류가 발견되는 깊이는 빛의 침투에 의해서 제한된다. 조류가 바위를 뚫는 작용은 완전히 이해되지 않았다. 하지만 여러 종의 조류들은 풍화작용에 기여를 하는 산성물질(예:이산화탄소 호흡으로부터의 탄소산)을 분비할 수 있다. 토양 조류는 또한 불용성의 물질로부터 영양물질 분비를 촉진한다.

 

토양 조류는 토양의 물리적 특성을 안정화시키고 개선시키는 데 중요하다. 그들은 유기물질의 삼출물과 죽으면서 나오는 세포 물질이 토양 유기 물질로 변화함으로써 토양의 유기물질 형성에 관여한다. 토양 조류가 죽으면서 형성되는 유기물질은 사막의 생태계에 매우 중요하다.

 

유기 물질은 침식을 줄이는 데 도움을 줄 수 있고, 농업생태계에서는 물의 침투와 뿌리의 발달을 용이하게 하고 경작을 용이하게 한다. 토양 조류는 외부 다당류를 생산함으로써 토양 구조를 안정화시키고 그럼으로써 고등 식물의 성장을 촉진시킨다. 특별히 외부 다당류는 흡착, 부착, 양이온 결합 등을 통해서 콜로이드형태의 점토와 부식토의 알갱이 결합에 도움을 준다.

 

미생물 표면(Microbiotic Crusts)

 

토양 조류는 미생물적 껍질이나 매트를 형성할 수 있는데, 종종 이끼나 지의류로 오인되기도 한다(Eldridge와 Greene, 1994). 이러한 표면의 층은 침식을 저지하고 증발에 의한 물의 손실을 줄임으로써 물의 저장량을 증가시킨다. 그들은 또한 영양 물질의 순환에도 영향을 미치고 오염의 척도로 간주되기도 한다. 이러한 층은 건조하거나 반 건조한 환경에서 관목이나 목초지 사이의 열린 곳에 발달하는데 화학적 또는 물리적으로 형성된 층과는 구분될 수 있다.

 

미생물학적 표면층은 전지구적으로 발견되며, 서부 북미에서는 일반적이다.

 

비록 이끼, 지의류, 우산이끼, 곰팡이, 그리고 결합된 미생물상 들이 또한 발견되지만 남조류와 조류는 많은 미생물 층의 주요한 구성 요소이다. 미생물 층은 동물이나 운송수단의 여행에 의해서 쉽게 손상받는다.

 

토질(Soil Quality)

 

토질(또는 토양 건강)은 지속적인 농업에 있어서 중요한 요소이다(Doran et at., 1984); 하지만 토질은 정의 내리기 어렵고 더욱이 평가하기는 더욱 어렵다. 토질을 평가하는 한 가지 가능한 방법은 지표로서 토양 조류를 사용하는 것이다(Pipe와 Shubert, 1984). 그들의 세포 구조, 영양 요구, 고등 식물과의 생화학적 유사성과 빠른 성장률 때문에 조류는 비료와 농약에 대한 작물의 반응을 예상하는데 지표 생물로 평가받는다.

 

모든 토양 조류의 활동이 토질에 이로운 것은 아니다. 조류의 성장은 토양 표면을 막을 수 있고 그로 인해서 물의 침투나 토양 습도를 줄일 수 있다. 조류층은 대기와의 가스 교환의 장벽을 만들 수 있고 식물의 싹이 트는 것을 저해하기도 한다. 스포츠를 위한 잔디나 장식용 풀에 눈에 띄는 조류의 표면 성장은 또한 미적인 문제를 야기시킨다. 잔디 관리에 있어서 조류 문제는 종종 불만족스런 배수나 관개문제에 원인이 있고 비료 처리와 같은 다른 요소들도 그 원인이 되기도 한다. 골프장의 그린 위에 자라는 남조류의 표면 필름에서 형성되는 산물이 검은층(black layer)이라 알려진 혐기적 조건의 표면 아래를 형성하는 데 기여한다는 몇몇의 증거가 있다.

 

생체비료( Biofertilizers)

 

토양 조류, 특히 질소를 고정할 수 있는 능력이 있는 남조류는 생체 비료의 가능성을 가지고 있다. 하지만 이러한 생체비료는 넓게 보급되지 않았다. 인도에서는 남조류가 염분이 있는 토양을 교정하는 데 사용되어졌고, 중국과 인도에서는 쌀 생산에서 질소의 비료원으로 사용되어 졌다. 남조류는 열대지방의 벼논의 농업생태계에서 1년에 ha당 50kg의 질소를 제공하고 있다(Watanabe, 1962). 접종원이 정착하는데 힘들다는 것이 이 기술을 사용하는데 제한이 되는 첫 번째 원인이다.

 

비록 남조류가 첫 번째 개척자이지만, 도입된 계통이 원래의 개체군을 압도하는 데 성공할 수 있다는 증거는 없다. 유전공학으로 질소의 고정 능력이 향상되고 제초제 저항성을 가진 남조류를 생산할 수 있다. 하지만 이러한 실험실적인 새로운 균주는 만약 필드에 정착하는 데 실패한다면 별 가치가 없게 되는 것이다. 우리는 현재 이러한 생물들을 관리해서 농업에 기여를 할 수 있게 하는 데 필요로 한 생태적 지식이 부족하다.

 

요약(Summary)

 

조류에는 크게 두 가지 그룹이 있다: 원핵 조류와 남조류(이전에는 blue-green algae). 세포 이하 수준에서 보면 진핵 조류는 형태적, 생리적으로 고등 식물과 유사하다. 남조류는 그들의 광합성적 기구만 제외한다면 세균과 유사하다. 조류는 광자가영양 생물이고 그들의 광합성 체계는 일반적으로 고등식물과 닮았다. 몇몇의 원핵 남조류는 질소를 고정할 수 있다.

 

토양 조류는 형태와 색깔에 있어서 매우 다양하고, 많은 것들은 거칠은 환경에 견디기 위해서 포자나 휴면세포를 만드는 능력이 있다. 증식은 무성적 증식, 유성적 증식 둘 다 가능하다. 그들은 주로 형태, 증식, 색소, 식량저장에 기초를 해서 분류된다.

 

조류는 빛이 침투할 수 있는 토양의 위층에 가장 풍부하다. 빛과 더불어 그들의 개체군은 토양의 산도, 온도, 그리고 특히 습도의 영향을 받는다. 광자가영양체로써 그들은 성장을 위해서 환원된 탄소를 필요로 하지 않지만 이산화탄소나 용해된 탄산염은 필수적이다. 대량 영양물과 미량 영양물의 필요도는 고등 식물과 비슷하다.

 

일차 생산자로서 그들은 많은 원핵동물, 선충, 그리고 토양 곤충에 의해 포식 당하기 쉽고, 많은 토양 식량 사슬의 기초에 있다. 어떤 조류는 고등 식물들과 연합체를 형성한다. 예를 들면, 지의류는 조류나 남조류와 여러 종류의 곰팡이에 의해 형성된 공생적 연합체이다.

 

조류는 일반적으로 불모지의 토양의 개척자이고 토양 발달에 기여한다. 사막과 같은 생태계에서 그들은 생태적으로 상당한 양의 유기물을 생산한다. 그들이 분비하는 다당류는 토양 입자를 결합시켜서 집합체를 형성하게 하고 이로써 토양 구조를 개선시킨다. 미래에는 어떤 토양 조류, 특히 질소를 고정하는 남조류가 생체 비료로 관리될 것이다. 하지만 현재는 이러한 가능성이 완전히 실현되지는 못하고 있다.

 

■ 번역 : 최문석님 (서울대 농생물학과 졸업)

 

운영자, 다른기사보기기사등록일시 : 2003.07.14 06:40

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