식물의 대사 작용에 필요하며, 없으면 식물이 그 수명을 연장할 수 없는 무기질 원소를 식물의 생장과 발육에 필수적인 원소로 간주한다.

 

보통 식물은 특정 영양소의 결핍을 표시하는 가시적 징후를 보이므로 해당 영양소를 공급함으로써 문제를 해결하거나 보호할 수 있다.

 

육안으로 보이는 영양소 결핍 징후는 다른 많은 스트레스 요인들에 의해서도 유발될 수 있기 때문에 영양소 결핍 징후를 진단할 때 주의해야 한다. 식물의 영양 수준을 설명할 때 다음과 같은 용어들이 일반적으로 사용된다.

 

결핍: 필수 원소의 농도가 생산 작용을 심각하게 제한할 정도로 낮고 분명한 결핍 징후가 육안으로 관찰되는 경우이다. 극도로 결핍되면 식물이 죽을 수도 있다.

 

임계 범위: 식물에 추가된 영양소에 대한 생산성 반응이 일어나는 시점 이하의 영양소 농도. 임계 수준이나 범위는 식물과 영양소에 따라 다르지만 영양소의 결핍 상태와 포화 상태 사이의 변환기에서 발생한다.

 

포화: 추가된 영양소가 생산성을 증가시키지는 않지만 영양소의 농도는 증가시킬 수 있는 농도 범위. 식물의 생산성에 영향을 주지 않는 영양소 흡수를 설명하는 데 종종 ‘잉여 소비(Luxury sonsumption)’이란 용어를 사용하기도 한다.

 

과잉 또는 독성: 필수 원소나 기타 원소의 농도가 너무 높아서 생장이나 생산성이 오히려 감소되는 경우. 과도한 영양소 농도는 다른 필수 영양소들 사이에 불균형을 가져와 생산성을 저하시킬 수 있다.

 

식물 조직의 영양소 농도와 식물 생산성 사이의 일반적인 관계는 그림 1에 나와 있다. 생산성은 영양소가 결핍될 때 심각한 영향을 받게 되고, 영양소 결핍이 해결되면 영양소의 농도 이상으로 빠른 속도의 생장이 일어난다.

 

심각한 결핍 상태에서는 영양소 추가에 따른 급속한 생산성 증가와 비교해 영양소 농도의 감소는 상대적으로 적을 수 있다. 이러한 현상을 스틴버그 효과(Steenberg Effect)라고 하며, 급속한 생장으로 인한 영양소의 희석 결과이다. 농도가 임계 범위에 도달하면 일반적으로 식물의 생산성이 극대화된다.

 

영양소 포화는 광범위한 농도 범위에 걸쳐 일어나며, 생산성에는 영향을 주지 않는다.

 

영양소의 농도가 임계 범위 이상으로 증가하는 것은 식물이 최대 생산성에 필요한 양 이상으로 영양소를 흡수하는 것을 의미한다.

 

이러한 잉여 소비는 대부분의 식물에서 공통적이다. 과량 흡수된 원소는 독성을 통해 직접적으로 또는 다른 영양소들의 농도를 각각의 임계 범위 이하로 떨어뜨림으로써 간접적으로 식물의 생산성을 저하시킬 수 있다.

 

식물 생장에 필수적인 것으로 간주되는 원소는 모두 16가지이다. 식물에서 이들 필수 원소들의 상대적 농도가 <표1>에 요약되어 있다.

 

탄소(C)와 수소(H), 산소(O)가 식물에 가장 풍부하게 함유된 원소들이다. 녹색 잎에서 진행되는 광합성 작용은 CO2와 H2O를 간단한 탄수화물로 변환시키는데, 탄수화물은 아미노산, 당분, 단백질, 핵산 및 기타 유기 화합물 합성의 원료가 된다.

 

탄소와 수소, 산소는 무기질 영양소로 구분하지 않는다. CO2의 공급은 비교적 일정하게 유지된다.

 

H2O의 공급이 광합성 작용을 직접적으로 제한하는 경우는 아주 드물지만 수분 스트레스로 야기되는 다양한 결과를 통해 간접적인 영향을 준다.

 

나머지 13가지 필수원소는 식물에 상대적인 함유량에 따라 다함량-영양소(macronutrient)와 소함량-영양소(micronutrient)로 분류된다.

 

다함량-영양소에는 질소(N), 인(P), 칼륨(K), 황(S), 칼슘(Ca) 및 마그네슘(Mg)이 있다. 다함량-영양소와 비교해 7가지 소함량-영양소인 철(Fe), 아연(Zn), 망간(Mn), 구리(Cu), 붕소(B), 염소(Cl) 및 몰리브덴(Mo)의 농도는 매우 작다.

 

이밖에 나트륨(Na), 코발트(Co), 바나듐(Va), 니켈(Ni) 및 실리콘(Si)의 5가지 원소도 일부 식물에서는 필수 소함량-영양소를 형성한다.

 

소함량-영양소를 종종 부원소(minor element)라고도 하지만 그렇다고 다함량-영양소보다 중요하지 않다는 뜻은 아니다.

 

소함량-영양소의 결핍이나 독성도 다함량-영양소의 결핍이나 독성이 미치는 것과 같은 정도로 식물 생산성을 저하시킬 수 있다.

 

알루미늄(Al)은 식물의 필수 영양소는 아니지만 토양에 함유된 양이 많을 때 식물의 Al 농도가 높을 수 있다. 실제로 식물은 중요하지 않은 수 많은 원소들을 흡수하며, 60종이 넘는 원소가 식물의 물질에서 확인되었다. 식물이 타고 남은 식물의 재에는 타면서 기체로 소멸되는 C, H, O, N, S를 제회한 모든 필수 및 비필수 무기질 원소들이 들어 있다.

 

식물내 무기질 원소의 함유량은 많은 요소들의 영향을 받고, 수확물에서의 원소 농도는 상당한 차이를 보인다. 일반적인 농작물의 평균 무기질 원소 함유량이 나와 있으나 표의 수치들은 평균치일 뿐이다. 토양, 기후, 농작물의 다양성 및 관리 요소들이 식물 영양에 상당한 영향을 주며, 경우에 따라 평균값과 상당한 차이를 보일 수 있다.

 

많은 생물학적 반응과 화학 반응은 토양의 영양소를 소모하면서 발생하므로, 식물이 흡수하는 영양소의 양은 투여량과 다를 수 있다.

 

적절한 관리를 통해 식물에 흡수되는 영양소의 비율을 최대화시킬 수 있다.

 

식물은 토양에서 영양소를 흡수하면서 생장하고, 생장을 마친 후 죽으면 잔유 영양소는 다시 토양으로 돌아간다.

 

이러한 식물 영양소는 비료의 영양분과 동일한 생물학적 및 화학적 반응을 하게 된다. 영양소마다 그 주기가 조금씩 다르긴 하지만, 성공적인 영양소 관리를 위해서는 토양-식물-대기 시스템에서의 영양소 역학을 이해하는 것이 필수적이다.

 

토양의 수많은 물리학적, 화학적, 생물학적 특성간의 상호 작용이 식물영양소의 유용성을 조절한다.

 

이러한 프로세스를 이해해야 선별된 토양 특성들을 적절하게 관리하여 영양소의 유용성과 식물의 생산성 최적화를 꾀할 수 있다.

 

여기에서는 토양에서의 이온 교환 반응, 토양 용액에서의 이온 이동, 식물에 의한 이온 흡수에 대한 개관을 제공하는 데 있다.

 

식물의 뿌리에 영양소 공급은 매우 동적인 프로세스이다 . 식물은 토양 용액에서 영양소(양이온과 음이온)를 흡수하고 H+, OH-, HCO3-와 같은 이온을 소량 방출한다 . 토양 용액에서 이온 농도의 변화는 토양에 있는 무기물의 표면에 흡착된 이온에 의해 완충(buffer)된다 . 용액에서 이온이 제거되면 무기물 표면에서 해당 이온이 일부 이탈된다.

 

토양에는 많은 용해되어 토양 용액에 재공급될 수 있는 많은 이온들이 함유되어 있다 . 마찬가지로 비료나 기타 영양분 공급을 통해 토양 용액의 이온 농도가 증가되면 일부 무기물의 침전이 일어난다.

 

토양 미생물은 토양 용액의 이온을 미생물 조직에 결합시키는 방법으로 이온을 소비한다. 죽은 미생물이나 기타 유기체는 토양에 영양분을 방출한다 . 미생물 활동은 유기물이나 부식토를 생산하고 분해한다. 이러한 동적 프로세스는 유기 탄소 C(농작물 잔유 탄소)로부터의 적절한 에너지 공급, 무기성 이온의 유용성 및 수 많은 환경 조건들에 영향을 받는다.

 

식물의 뿌리와 토양 유기체는 대사 활동을 통해 O2를 소비하고 CO2를 흡입한다 . 그 결과 토양 속 공기의 CO2 농도는 대기의 CO2 농도보다 높다.

 

토양 내부에서 기체의 확산은 토양의 수분 함량 증가에 따라 급격하게 감소한다.

 

수많은 환경 요소와 인간의 활동이 토양 용액에 함유된 이온 농도에 영향을 줄 수 있다. 이온 농도는 토양의 무기물 및 생물학적 프로세스와 상호 작용하게 된다. 예를 들어, 토양에 P 비료를 투여하면 토양 용액의 H2PO4 농도가 처음에는 증가한다.

 

그러나 시간이 경과하면서 식물에 의한 흡수, 무기물 표면에 H2PO4의 흡착 및 P 무기물 침전으로 H2PO4 농도는 감소한다. 이러한 프로세스와 반응이 모두 식물의 영양소 유용성에 매우 중요하지만, 영양소의 특성에 따라 일부 프로세스가 나머지 프로세스보다 더 중요한 경우도 있다.

 

예를 들면 미생물의 작용은 무기물 표면에서의 이온 교환(흡착/이탈)반응보다 질소(N)과 황(S) 유용성(availability)에 더 중요한 반면, K, Ca, Mg에 대해서는 반대 현상이 일어난다. 분명히, 이러한 프로세스는 매우 복잡하다.

 

■ 토양에서의 이온 교환

 

토양에서의 이온 교환은 흙 무기물, 무기 화합물, 유기물, 뿌리 등의 표면에서 일어난다

 

각 표면과 연관되는 특정 이온은 존재하는 무기물의 종류와 용액 혼합물에 따라 달라진다.

 

이온 교환은 고체 물질에 흡착된 양이온과 음이온이 액상의 다른 양이온이나 음이온과 교환되는 프로세스로 역반응도 가능하다.

 

두 고체 물질이 접촉할 경우, 두 표면 사이에서 이온 교환이 일어나기도 한다.

 

일반적으로 양이온 교환이 더 중요하게 생각되는데, 그 이유는 대부분의 농경지 토양의 음이온 흡착 능력(AEC: Anion Exchange Capacity)이 양이온 흡착능력(CEC; Cation Exchange Capacity)보다 훨씬 낮기 때문이다.

 

토양에서의 이온 교환 반응은 식물 영양소 유용성에 있어서 매우 중요하다. 따라서 토양의 구성 성분의 특성과 표면을 채우는 물질이 어디서 비롯되는지 파악하는 것이 필수적이다.

 

■ 양이온의 흡착

 

Al3+를 제외한 대부분의 교환 가능한 양이온은 식물의 영양소이다.

 

산성 토양에서 주요한 양이온은 Al3+, H+, Ca2+, Mg2+, K+이다. 중성 및 염기성 토양에 주로 많은 양이온은 Ca2+, Mg2+, K+, Na+이다. 양이온들은 각기 다른 흡착 세기를 갖고 흡착 부위에 안착되므로 양이온이 다른 양이온과 자리를 바꾸거나 교환되는 정도도 이온에 따라 다르다.

 

대부분의 무기물의 경우, 이온 흡착 세기는 순서는 다음과 같다.

 

Al3+ > Ca2+ > Mg2+ > K+ = NH4+ > Na+

 

양이온의 특성이 흡착력의 세기 또는 이탈의 용이성을 결정한다. 첫째, 흡착력은 양이온이 띤 전하량과 정비례한다.

 

H+ 이온은 크기가 매우 작고 높은 전하를 띠므로 매우 특이하여 흡착력은 Al3+과 Ca2+ 이온의 중간이다. 둘째, 전하량이 유사한 양이온의 흡착력 세기는 수산화 양이온의 크기와 반경에 따라 결정된다.

 

수산화 양이온의 크기가 증가할수록 양이온과 흙 표면 사이의 거리가 증가한다.

 

수산화 양이온의 크기가 클수록 작은 크기의 양이온과 같은 정도로 이온 교환 부위에 밀착될 수 없기 때문에 흡착력은 떨어지게 된다.

 

■ 음이온 흡착

 

토양 용액의 음이온 역시 흙 표면과 유기물에서 양전하(Positive charge)를 띤 부위에 흡착하는 성향이 있다. 음이온의 흡착과 교환의 원인이 되는 양전하는 주로 반토 8면체 시트에서 결합의 끊어지므로 토양 흙 무기물의 가장 자리에 수산화(OH)기가 이탈되면서 생성된다.

 

수산화철과 알루미늄 산화물에서 OH 이온이 이탈되는 것은 음이온 교환, 특히 열대 및 아열대 지역의 심하게 풍화된 토양에서의 음이온 교환에 중요한 메커니즘으로 여겨진다. 토양의 pH가 감소함에 따라 AEC(음이온 흡착 능력)는 증가한다.

 

■완충 능력 (Buffering Capacity)

 

식물의 영영소 유용성은 용액에서의 영양소 농도에 따라 좌우되지만 그 농도를 유지할 수 있는 토양의 수용력이 더 중요한 지배 요소이다.

 

완충 능력에는 토양 시스템의 모든 고체 구성성분이 관여하므로 토양에 고체 화합물 또는 음이온-양이온 교환 부위에 흡착된 이온이 반드시 존재해야 한다.

 

예를 들어 용액의 H+ 이온이 석회의 작용으로 중화되는 경우, 이온 교환 부위에서 H+ 이온이 분리되어 나온다. 그 결과 용액의 pH가 H+ 이온에 의해 완충되어 상당한 양의 이온 교환이 가능한 산이 중화될 때까지 pH는 증가하지 않는다.

 

마찬가지로, 식물의 뿌리가 K+와 같은 영양소를 흡수하거나 방출하면, 이온 교환이 가능한 K+ 이온이 용해되어 용액에 K+가 재공급된다.

 

H2+PO4-와 같은 일부 영양소와 함께 고체의 P 무기물이 용해되어 용액에 재공급되거나 H2+PO4- 농도를 완충시킨다.

 

■ 뿌리의 양이온 흡착 능력

 

식물 뿌리의 CEC(양이온 흡착 능력)는 잔디와 같은 외떡잎 식물에서 10~30 meq/100g 범위이고, 콩과 식물과 같은 쌍떡잎 식물에서는 40 ~100 meq/100g인 것으로 관찰된다. 뿌리의 이온 교환 특성은 주로 카르복실기(-COOH)의 의한 것으로 부식토에서의 교환 부위와 유사하며, 뿌리 CEC의 약 70 - 90%에 해당한다. 콩과 식물이나 그 밖에 높은 CEC 값을 갖는 식물종은 1가의 이온보다는 Ca2+와 같은 2가 이온을 더 우선적으로 흡수하는 경향이 있고, 잔디나 풀에서는 반대 현상이 나타난다. 뿌리의 이러한 양이온 교환 특성은 K+ 이온 함량이 부족한 토양에서 풀과 콩과 식물이 공존할 경우에 잔디나 풀은 살아 남지만 콩과 식물은 소멸되는 이유를 잘 설명해 준다. 풀은 콩과 식물보다 더 효과적으로 K+를 흡수한다. <계속>

 

운영자, 다른기사보기기사등록일시 : 2003.07.24 06:14

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