ํ ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์์๊ณผ ๋์ฌ์์ฉ
Nutrition and Metabolism of Soil Bacteria
์์์๊ตฌ์ฑ Nutrition Requirements
๋ฏธ์๋ฌผ์ ๊ณ ๋ฑ์๋ฌผ๊ณผ ๊ฐ์ ์์์๊ตฌ์ฑ์ ๊ฐ์ง๋ค. ์์์๋ ๋ฏธ์๋ฌผ์ด ์์กดํด์ ์ด์๊ฐ๊ธฐ ์ํด์ ์ฃผ์๋ก๋ถํฐ ํ๋ํด์ผ ํ ๋ฌผ์ง๋ค์ ๋งํ๋ค. ๋ช๋ช ์์์(nutrient)๋ค์ ํก์๋์ด ์ธํฌ ๊ตฌ์ฑ๋ฌผ์ด ๋๊ฑฐ๋ ํ์ง์ ํ ๋์ด์ ์๋์ง๋ฅผ ์ ๊ณตํ๋ค.
๋ค๋์ผ๋ก ์๊ตฌ๋๋ ๋ฌผ์ง๋ค์ ๋๋์์์(macronutrient)๋ผ๊ณ ํ๋ค. ์ด ์์๋ค์ ๋ฏธ์๋ฌผ ์ธํฌ์ ๋ง์ด ํฌํจ๋์ด ์๋ ์๋ฌผ๋ถ์์ ๊ตฌ์กฐ์ ์ฑ๋ถ ์ฆ, ํ์ํ๋ฌผ, ๋จ๋ฐฑ์ง, ์ง์ง ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ํต์ฐ ๋ฑ์ผ๋ก ๋๋ค. ํ์๊ฐ ๊ฐ์ฅ ๋ง์ด ํ์ํ๊ณ ๊ทธ ๋ค์์ผ๋ก ์ง์, ์ธ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ํฉ ์์ผ๋ก ํ์ํ๋ค. ๋ฌผ์ ์ด๋ฐ ์์๋ค์ฒ๋ผ ์์์๋ผ ๋งํ์ง ์๊ณ ๋ชจ๋ ์ด์ ์๋ ์ธํฌ์ ํ์์ ์ด๊ณ ์์์ ์ฐ์์ ๊ธฐ๋ณธ์ ์ธ ์๋ฃ๋ก ์ฌ์ฉ๋๋ค. ์ด๋ฐ ์์๋ค์ ๋ฏธ์๋ฌผ ์ธํฌ์ ์๋ถ์ ์ ์ธํ ์ง๋์ 95%๋ฅผ ์ฐจ์งํ๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์นผ๋ฅจ, ๋ํธ๋ฅจ, ์นผ์ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ง๊ทธ๋ค์ ๋ฑ ๋ํ ์๋นํ ์์ด ํ์ํ๋ค.
๋ฏธ๋์์์(micronutrient)๋ค์ ๋ ์ ์ ์์ด ํ์ํ๋ฐ, ์ด ์์๋ค์ ์์ฃผ ๊ตฌ์กฐ๋ฌผ์ด๋ ํน๋ณํ ํจ์์ ํ์ฑ์ (activator)๋ก ์ฌ์ฉ๋๋ค. ์ฒ ์ด ๊ฐ์ฅ ๋ง์ด ํ์ํ๊ณ ์ฝ๋ฐํธ, ์์ฐ, ๋ชฐ๋ฆฌ๋ธ๋ด, ๊ตฌ๋ฆฌ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ง๊ฐ ๋ฑ์ด ๋ฏธ๋์์์์ ์์๋ค์ด๋ค.
๋ช๋ช ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋๋ถ๋ถ ํ์ํ ์ธํฌ ์ฑ๋ถ์ ํฉ์ฑํ ์ ์๊ณ ๋จ์ง ํ์์๊ณผ ์ ์ ๋ฏธ๋ค๋ ์์์๋ฅผ ์ธ๋ถ์์ ํก์ํ์ฌ ์์ฅ์ ํ์ํ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๋๋ค. ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋์ฑ ๋ณต์กํ ์์ ์๊ตฌ์ฑ์ ๊ฐ์ง๋ค. ์๋ง์ ํ ์ ๋ฐํ ๋ฆฌ์๋ค์ ๋จ์ํ ๋ฌผ์ง๋ก๋ถํฐ ํฉ์ฑํ ์ ์๋ ํน๋ณํ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ ํ์๋กํ๋ค.
์ด๋ฐ ์ ๊ธฐ์์์๋ค์ ์์ฅ์์(growth factor)๋ผ๊ณ ๋ถ๋ฅด๊ณ ๋ณดํต ๋ค์๊ณผ ๊ฐ์ ๋ฒ์ฃผ๋ก ๋๋๋ค. ๋จ๋ฐฑ์ง์ ์ ๊ตฌ๋ฌผ์ง์ธ ์๋ฏธ๋ ธ์ฐ, ํต์ฐ์ ์ ๊ตฌ๋ฌผ์ง์ธ ํจ๋ฆฐ(purine) ๊ณผ ํผ๋ฆฌ๋ฏธ๋(pyrimidine) ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ํจ์๋ค์ ์ ๊ตฌ๋ฌผ์ง์ธ ๋นํ๋ฏผ ๋ฑ์ด๋ค.
ํ์์ ์๋์ง์ Source of Carbon and Energy
๋๋ถ๋ถ์ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ํํ์ ์ข ์์์๋ฏธ์๋ฌผ(chemoheterotroph)์ด๋ค. ๊ทธ๊ฒ๋ค์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ ์ฐํ์์ผ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๊ณ ์์ฅ์ ์ํ ํ์์์ผ๋ก์ ๋ค๋ฅธ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ด๋ ์๋์ง ๋์ฌ๋ฌผ์ ์ด์ฉํ๋ค. ์ด๋ฐ ๋ฏธ์๋ฌผ ๋๋ถ๋ถ์ ์ฃฝ์ ์๋ฌผ๊ณผ ๋๋ฌผ์ ์ํด๋ ํ ์์ ๋ถ์๋ฌผ์ ๋จน๊ณ ์ฌ๋ ์ฌ๋ฌผ๊ธฐ์๋ฏธ์๋ฌผ(saprophyte)๋ค์ด๋ค. ์ ์ ์์ ์ข ๋ค์ ์ด์์๋ ์๋ฌผ์ ์กฐ์ง์ ์นจ์ ํ๋ ๊ณต์์(symbiotic)์ด๊ฑฐ๋ ๋ณ์๊ท (pathogen)๋ค๋ก ์ด์๊ฐ๋ค. ๊ณต์์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๊ธฐ์ฃผ์๋ฌผ์ ์กฐ์ง์์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ ์ด์ฉํ๋ฉด์ ๊ธฐ์ฃผ์๋ฌผ์๊ฒ ์ด๋ก์ด ํ๋์ ํด ์ค๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ ๋ณ์์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์นจ์ ํ ๊ธฐ์ฃผ์ ํด๋ฅผ ์ ํ ๋ณ์ ๋ฐ์์ํจ๋ค.
ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ๋ช ๊ฐ์ง ์๋ค์ ๊ด๋ ๋ฆฝ์์๋ฏธ์๋ฌผ(photoautotroph)์ด๋ค. ๊ทธ๊ฒ๋ค์ ๊ด์๋์ง๋ฅผ ํก์ํด์ ํ์์์ธ ์ด์ฐํํ์(CO2)๋ฅผ ์ด์ฉํ์ฌ ํ์ํ๋ฌผ๋ก ํฉ์ฑํ๋ ๊ดํฉ์ฑ์์ฉ(photosynthesis)์ ์ฌ์ฉํ๋ค. ๋จ๋ฏธ์๋ฌผ(cyanobacteria)๋ค์ ์ด์ฐํํ์๋ค์ ๊ณ ์ ํ๊ธฐ ์ํด ๋ฌผ๊ณผ ๊ด์๋์ง๋ฅผ ์ฌ์ฉํ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์งํต์กฐ๋ฅ์ ๋น์ทํ๋ค. ๋ น์๋ฏธ์๋ฌผ(green bacteria)๋ ๋ น์ ๊ดํฉ์ฑ ์์๋ฅผ ๋ง๋ค๊ณ ํ์๋ ํฉ ํํฉ๋ฌผ(sulfide, thiosulfate)์ ์ฌ์ฉํ๊ฑฐ๋ ์ ์๊ณต์ฌ์ฒด(electron donor)๋ก ์์๊ฐ์ค๋ฅผ ์ด์ฉํ๋ค. ์์๋ฏธ์๋ฌผ(purple bacteria)์ ์์ ๊ดํฉ์ฑ ์์๋ฅผ ๋ง๋ค๊ณ ๋ ๊ฐ์ ๊ทธ๋ฃน์ผ๋ก ๋๋๋ค.
1) ์ ์๊ณต์ฌ์ฒด๋ก์ ํ์๋ ํฉํํฉ๋ฌผ, ์์ ๋๋ ์ ๊ธฐํํฉ๋ฌผ์ ์ด์ฉํ๋ ์์ ํฉ ๋ฏธ์๋ฌผ(purple sulfur bacteria).
2) ๊ด๋ ๋ฆฝ์์์ผ๋ก ์๋ ๋ ์ ์๊ณต์ฌ์ฒด๋ก ํ์๋ ํฉํํฉ๋ฌผ์ ์ฌ์ฉํ์ง๋ ์๊ณ ์์์ ์ ๊ธฐํํฉ๋ฌผ์ ์ฐํ์ํค์ง ์๋ ์์ ๋นํฉ ๋ฏธ์๋ฌผ(purple nonsulfur bacteria). ๋ น์๊ณผ ์์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ํ๊ธฐ์ฑ ์กฐ๊ฑด์์๋ง ๊ด๋ ๋ฆฝ์์์ ์ผ๋ก ์๋๋ค. ๊ฐ ๊ทธ๋ฃน์ ๋ช๋ช ์ข ๋ค์ ์๋์ง์์ผ๋ก ์ ๊ธฐํํฉ๋ฌผ์ ์ฐํ์์ผ ๋น์ด ์๋ ๊ณณ์์๋ ํธ๊ธฐ์ฑ์ผ๋ก ์๋ ์ ์๋ค.
ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ๋ช ์ค์ํ ๊ทธ๋ฃน๋ค์ lithotroph์ด๋ผ๊ณ ๋ ํ๋ ํํ๋ ๋ฆฝ์์๋ฏธ์๋ฌผ(chemoautotroph)์ด๋ค. ๊ทธ๊ฒ๋ค์ ํ ์์ ํ์๋ ๋ฌด๊ธฐ ํํฉ๋ฌผ์ ์ฐํ์์ผ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๊ณ , ํ์ํ๋ฌผ์ ์ํด ์ด์ฐํํ์๋ฅผ ํ์์์ผ๋ก ์ฌ์ฉํ๋ค.
ํํ๋ ๋ฆฝ์์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๋ ๊ฐ์ ๊ทธ๋ฃน(์งํ๋ฏธ์๋ฌผ, nitrifying bacteria)๋ค์ ํ ์์ ๋ฌด๊ธฐ์ง์๋ฅผ ์ฐํ์์ผ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๋๋ค. ์๋ชจ๋์ ์ฐํ ๋ฏธ์๋ฌผ(Nitrosomonas๊ณผ ์ ์ฌ ์)๋ค์ ์๋ชจ๋์(NH3)๋ฅผ ์์ง์ฐ์ผ(NO2-)๋ก ์ฐํ์์ผ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๋๋ค [ํ 2]. ๊ทธ๊ฒ๋ค์ ๋ณดํต ํ ์์์ ์์ง์ฐ์ผ์ ์ง์ฐ์ผ(NO3-)์ผ๋ก ์ฐํ์์ผ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๋ ์์ง์ฐ์ผ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(Nitrobacter์ ์ ์ฌ ์)๊ณผ ํจ๊ป ์๋ค. ์ด๋ฐ ํ ์ ๋ฏธ์๋ฌผ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ ์ฌ์ด์ ์ํธ์์ฉ์ ์ํธ์์น๊ด๊ณ(synergistic)์ ์๋ค.
์์ง์ฐ์ผ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์๋ชจ๋์ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ํ ์์ง์ฐ์ ์์ฐ์ผ๋ก๋ถํฐ ์ด๋์ ์ป์ง๋ง, ์์ง์ฐ์ผ์ ๋์ฒดํ ์๋ฃ๊ฐ ์๋ ํ ์๋ชจ๋์ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ด ์์ด๋ ์ด์๊ฐ ์๋ ์๋ค. ์๋ชจ๋์ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์์ง์ฐ์ผ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ด ์์ง์ฐ์ผ์ ์ ๊ฑฐํด ์ค์ผ๋ก์จ ์ด๋์ ์ป๋๋ค. ๋ ์งํ๋ฏธ์๋ฌผ ๊ทธ๋ฃน์ ์ ๋ ํธ๊ธฐ์ฑ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด๊ณ ํ์์์ผ๋ก์ ์ด์ฐํํ์๋ฅผ ํ์ํ๋ฌผ์ ํฉ์ฑํ๋ ๋ฐ ์ฌ์ฉํ๋ค. ์งํ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํ ์์ํ๊ณ์์ ์ง์ ์ํ์ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค.
ํฉ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(sulfur oxidizing bacteria)์ ํฉํ๋ฌผ์ ์ฐํ์์ผ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๋๋ค. ์ด ํฉํ๋ฌผ์ ์ฐํ์์ฉ์ ๊ฒฐ๊ณผ์ ์ผ๋ก ์๋นํ ์์ ํฉ์ฐ์ ๋ง๋ค๊ณ ํ ์ ๋ฏธ์ํ๊ฒฝ์ pH๋ฅผ ๋ฎ๊ฒ ํ๋ค. ๋น๋ก Thiobacillus denitrificans ์ข ์ ๋ง๋จ ์ ์ฌ์์ฉ์ฒด๋ก ์ง์ฐ์ผ์ ์ฌ์ฉํ ์ ์๋ ์กฐ๊ฑด ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(facultative anaerobe)์ด์ง๋ง, ๋๋ถ๋ถ์ ํฉ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ ๋ ํธ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(abligate aerobe)์ด๋ค. ๋๋ถ๋ถ์ด ๋ ๋ฆฝ์์๋ฏธ์๋ฌผ์ด์ง๋ง ๋ช๋ช์ ๋ฌด๊ธฐ ํฉํํฉ๋ฌผ์ ์ฐํ์์ผ ์๋์ง๋ฅผ ์ฌ์ฉํ๋ ์ข ์์์์ํ(heterotrophically)์์ ์๋ ์ ์๋ค.
๋ช๋ช ํฉ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ฐ์ ๋ด์ฑ์ ๊ฐ์ง๊ณ ์๊ณ pH๊ฐ 4์ด์์ ์กฐ๊ฑด์์๋ ์ด ์ ์๋ ์ ๋ ํธ์ฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(obligate acidophile)์ด๋ค. ํฉ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ํ ์ ์ํ๊ณ์์ ํฉ ์ํ์ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค.
์์ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(hydrogen-oxidizing bacteria)์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ด ํ ์์ ์์ ๊ฒฝ์ฐ ํํ์ข ์์์๋ฏธ์๋ฌผ๋ก์ ์ ์์ ์ผ๋ก ์๋ผ๋ ์กฐ๊ฑด lithotrophs์ด๋ค. ์ฐํ์ํฌ ์ ์๋ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ด ์์ ๊ฒฝ์ฐ ์์๋ฅผ ์๋์ง๋ฅผ ์ํด ์ฐํ์ํฌ ์ ์๊ณ ์ด์ฐํํ์๋ฅผ ์ด์ฉํ์ฌ ํ์ํ๋ฌผ์ ํฉ์ฑํ ์ ์๋ค.
์ฐ์ ์๊ตฌ์ฑ Oxygen Requirments
ํ ์์ ์ฐ์๋๋๋ ๋ฏธ์ธํ ๊ฑฐ๋ฆฌ์ ์ฐจ์ด์๋ ๋ง์ด ๋ค๋ฅผ ์๊ฐ ์๋ค. ๊ฑฐ๋๊ณต๊ธฐ๊ตฌ๋ฉ(macropore)์ ์๋ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ํธ๊ธฐ์ฑ ํธํก์ ํ ์ ์๋ ๋ง์ ์์ ์ฐ์๊ฐ ์กด์ฌํ๋ ํ๊ฒฝ์ ๋์ผ์ง ๋ชจ๋ฅด๋ ์ ๋ฐ๋ฆฌ๋ฏธํฐ ๋ฐ์ ์๋ ๋ฏธ์๊ณต๊ธฐ๊ตฌ๋ฉ(micropore)์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ฌํ ํ๊ธฐ์ฑ ์กฐ๊ฑด์ ๋์ด๊ฒ ๋๋ค. ์ฐ์ ๋๋๋ ์๊ฐ์ ๋ฐ๋ผ ๋ง์ด ๋ค๋ฅผ ์ ์์ผ๋ฉฐ, ํ ์์ ์ผ์์ ์ธ ์ ์ฐ์๋ ๋ฌด์ฐ์ ์ํ๊ฐ ๋๋ ์๋ถ์ ํฌํ ๊ธฐ๊ฐ๊ณผ ๊ฑด์กฐ ๊ธฐ๊ฐ์ ๋์ด๊ฒ ๋๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ฏ๋ก ํ ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ด ์ฐ์๋๋์ ๋ณํ์ ๋ฐ๋ผ ์ ์ ์ํ๋ ๊ฒ์ ๊ทธ๋ฆฌ ๋๋ ์ผ์ด ์๋๋ค.
๋ง์ ํ ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ ๋ ํธ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค(obligate aerobes)์ด๋ค. ์ ๋ ํธ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ ๋์ ์ผ๋ก ์ ๊ธฐํธํก์ ํด์ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๊ณ ๋ง๋จ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก ์ฌ์ฉ ๊ฐ๋ฅํ ์ฐ์๊ฐ ์๋ ๋ฏธ์ธ๋ถ์(microsite)์์๋ง ์ด ์ ์๋ค. ์ ๋ํ๊ธฐ์ฑ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค(obligate anaerobes)์ ์ด๋ฐ ์ฐ์๊ฐ ์๋ ๊ณณ์์ ์ด ์๊ฐ ์๋ค. ๊ทธ ์ด์ ๋ ์ฐ์๊ฐ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก์ ์ฒ์ ๋ง๋ค์ด์ง๋ ๋ ๊ทน๋ฌผ(๊ณผ์ฐํ์์์ superoxide)๋ค์ ์ค์ค๋ก ์ ๊ฑฐํ ์ ์๋ ํจ์๊ฐ ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ด๋ค. ์ ๋ํ๊ธฐ์ฑ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ ๋์ ์ผ๋ก ํ๊ธฐ์ฑ ์ฅ์์๋ง ์ด ์ ์๊ณ ๋ฐํจ๋ ๋ฌด๊ธฐํธํก์ ์ํด์ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๋๋ค.
ํ ์๋ฏธ์๋ฌผํ์๋ค์ ๋ฌด๊ธฐํธํก์ ์ด์ฉํด์ ์๋์ง๋ฅผ ๋ง๋ค ์ ์๋ ์ ๋ ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๋ช ๊ฐ์ง๋ก ๋๋๋ค(ํ 3). ํฉ์ฐ ํ์์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(sulfate-reducing bacteria)๋ค์ ๋ง๋จ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก ํฉ์ฐ(SO42-)์ ์ฌ์ฉํ๊ณ ๋ถ๋น๊ฐ์ค๋ก ํฉํ์์(H2S)๋ฅผ ๋ฐฐ์ถํ๋ค. ํฉ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๊ณผ ๊ฐ์ด ์ด๋ฐ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํฉ ์ํ์ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค. ๋ฉํ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค(methamogenic bacteria)์ ๋ง๋จ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก ํ์ฐ(CO32-)์ ์ฌ์ฉํ๊ณ ๋ถ๋น๊ฐ์ค๋ก ๋ฉํ(CH4)์ ๋ฐฐ์ถํ๋ค. ์์ธํธ์ฐ ์์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ ๋ง๋จ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก ํ์ฐ์ ์ฌ์ฉํ์ง๋ง ๋ฉํ๋ณด๋ค๋ ์์ธํธ์ฐ์ ๋ฐฐ์ถ๊ฐ์ค๋ก ๋ด๋๋๋ค.
๋ง์ ํ ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ฐ์๊ฐ ์๋ ๊ณณ์ด๋ ์๋ ๊ณณ์ด๋ ์ด๋๋ ์ด ์ ์๋ค.
์กฐ๊ฑด ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์(facultative anaerobes) ์ฐ์๊ฐ ์์ผ๋ฉด ์ ๊ธฐํธํก์ ํ์ง๋ง ์ฐ์๊ฐ ์์ ๋๋ ๋ฌด๊ธฐํธํก์ผ๋ก ์๋ ์ ์๊ฒ ๋์ฌ์์ฉ์ ๋ฐ๊ฟ ์ ์๋ค. ๋ช๋ช ์กฐ๊ฑด ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ฐ์๊ฐ ์๋ ์กฐ๊ฑด์์ ๋ฐํจ๋ฅผ ํ๋ ๋์ฌ์์ฉ์ผ๋ก ๋ฐ๊พผ๋ค. ๋ฐ๋ฉด ๋ง๋จ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก ์ง์ฐ์ผ๊ณผ ๋ค๋ฅธ ๋ฌด๊ธฐํํฉ๋ฌผ์ ์ฌ์ฉํ๋ ๋ฌด๊ธฐํธํก์ ํ๋ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค๋ ์๋ค. ํ์ง๋ง ๋ณดํต ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ฐํจ๋ ๋ฌด๊ธฐํธํก๋ณด๋ค๋ ๋ ๋ง์ ์๋์ง๋ฅผ ์์ฐํ๋ ์ ๊ธฐํธํก์ ๋ ์ ํธํ๋ค.
์ ๊ธฐ๋ด์ฑ ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค(aerotolerant anaerobe)์ ์ฐ์๊ฐ ์๋ ์กฐ๊ฑด๊ณผ ์๋ ์กฐ๊ฑด์์ ๋ชจ๋ ์๋๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ฒ๋ผ ์กฐ๊ฑด์ด ๋ณํ๋ค๊ณ ํด์ ๋์ฌ์์ฉ์ ๋ฐ๊ฟ ์๋ ์๋ค. ๊ทธ๋ค์ ์ ๊ธฐํธํก๊ณผ ๋ฌด๊ธฐํธํก์์ ์๋ํ๋ ์ ์์ ๋ฌ ๋จ๋ฐฑ์ง์ด ๋ถ์กฑํ๊ณ ์ ์ ์ผ๋ก ๋ฐํจ์ ์ํด์ ์๋์ง๋ฅผ ํ๋ํ๋ค. ๊ทธ ์ด์ ๋ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก ์ฐ์๋ฅผ ์ฌ์ฉํ๋๋ผ๋ ๋ ์ฑ๋ฌผ์ง์ ์์ฑํ์ง ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ด๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ฏ๋ก ์ ๊ธฐ๋ด์ฑ ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ ๋ ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ฒ๋ผ ์ฐ์์ ์ํด ํด๋ฅผ ์ ์ง ์๋๋ค.
ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ํ Ecology of Soil Bacteria
๋ชจ๋ ์๋ฌผ๋ค์ ์์ฅ๊ณผ ์์กด์ ์ํด์ ์ด๋ค ์๊ตฌ์ฑ๋ถ์ ํ์๋ก ํ๊ณ ํ์ํ ๋ฌผ๋ฆฌ์ ์กฐ๊ฑด๊ณผ ์์๋ฌผ์ง๋ค์ ์ ๊ณตํ๋ ํ๊ฒฝ์์ ์ด์์ผ ํ๋ค. ์๋ฌผ์ด ์ด๊ณ ์๋ ์ฅ์๋ฅผ ์์์ฒ(habitat)๋ผ ํ๋๋ฐ, ์์์ฒ์ ์๋ฌผ์ ๋ํ ๊ธฐ๋ฅ์ ์ธ ์ญํ ์ ๋งํ ๋๋ ์ํ์ ์ง์(nitch)๋ผ๊ณ ํ๋ค. ์ด๋ ์๋ฌผ์ ์ํ์ ์ง์์ ์๋ฒฝํ ์ค๋ช ์ ์๋ฌผ์ด ํ๊ฒฝ์ ๋ฏธ์น๋ ์ํฅ๊ณผ ํ๊ฒฝ์ด ์๋ฌผ์๊ฒ ์ฃผ๋ ์ํฅ์ ์ธ๋ถ์ ์ธ ์ดํด๊ฐ ์์ด์ผ ํ๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๊ด๋ฒ์ํ ์ฅ์์์ ์์ํ๊ณ ๊ทธ๋ค์ ํน์ดํ ์๋ฆฌ์ ์ธ ๋ค์์ฑ ๋๋ฌธ์ ํ ์ ์ํ๊ณ์ ์๋ง์ ์ํ์ ์ง์๋ฅผ ์ฐจ์งํ๋ค.
์์๋จ๊ณ trophic level
๋งค ์๊ฐ ๋ค๋ฅธ ์๋ฌผ์ ์ํด ์ด๋ค ์๋ฌผ์ ์กฐ์ง์์ ์์๋ถ์ด๋ ์๋์ง๋ฅผ ์๋นํ๋ฉด, ๊ทธ๋ค์ ๋ ๋์ ์์๋จ๊ณ์ ์๋ค๊ณ ๋งํ๋ค. ์ด๋ค ์ํ๊ณ์์ ์ฒซ ๋ฒ์งธ ์์๋จ๊ณ๋ 1์ฐจ ์์ฐ์(producer)๋ก ๊ตฌ์ฑ๋์ด ์๋ค. ๊ทธ๋ค์ ์ด์ฐํํ์์ ๊ฐ๋จํ ๋ฌด๊ธฐ์์์๋ก๋ถํฐ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ ํฉ์ฑํจ์ผ๋ก์จ ์ํ๊ณ์ ์๋ฌผ๋(biomass)์ ์ฆ๊ฐ์ํจ๋ค.
๊ด์๊ฐ์์์ฑ(photoautotrophic)๊ณผ ํํ์๊ฐ์์์ฑ(chemoautotrophic) ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋น๋ก ๊ทธ๋ค์ด ํ ์์ผ๋ก ์์ฐํ๋ ์๋ฌผ์์์ ์์ ์๋ฌผ์ ๊ฒ๋ณด๋ค๋ ์์ง๋ง ํ ์ ์ํ๊ณ์์ ์์ฐ์๋ก ํตํ๋ค.
๊ทธ๋ค์ ๋๋ฌด ์์์ ๋ค๋ฅธ ์๋ฌผ๋ค์ ์ก์๋จน์ ์๊ฐ ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ผ์ฐจ ์ญํ ์ ๋ถํด์(decomposer)์ด๋ค. ์ฌ๋ฌผ๊ธฐ์์ฑ๋ฏธ์๋ฌผ(saprophytic bacteria)์ ํ ์์์ ์ฃฝ์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ ๋จน์์ผ๋ก์จ ์๋ฌผ๊ณผ ๋๋ฌผ์ ์ํด๋ฅผ ๋ณต์กํ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์์ ์ด์ฐํํ์, ๋ฌผ, ์๋ชจ๋์ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๊ฐ๋จํ ๋ฌด๊ธฐ๋ฌผ๋ก ๋ฐ๊ฟ ์ค๋ค.
๊ทธ๋์ ํ ์์ ์ด๋ฐ ์์๋ฌผ์ง๋ค์ ๋๋๋ ค ๋์์ผ๋ก์จ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด ์ฌ์ฉํ ์ ์๊ฒ ํ๋ค. ์ด๋ฐ ๋ฐฉ๋ฒ์ผ๋ก ๋ฏธ์๋ฌผ์ด ํ ์์ ๋ฌด๊ธฐ์์๋ฌผ์๋ค์ ํ์์ํค๋ ํ๋์ ๋ฌด๊ธฐํ(mineralization)๋ผ๊ณ ํ๋ค. ๋ฌผ๋ก ๋ถํด๋ ์ ๊ธฐ๋ฌผ๋ค ์ ๋ถ๊ฐ ๋ค๋ฅธ ์๋ฌผ๋ค์๊ฒ ์์์๋ก ์ฌ์ฉ๋๋ ๊ฒ์ ์๋๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์์ฒด์ ์ธ ์ฑ์ฅ๊ณผ ์์กด์ ์ ์งํ๊ธฐ ์ํด์ ์ฌ๋ฌ ๊ฐ์ง์ ์์์๋ค์ ์ฌ์ฉํ๋ค. ํนํ, ์์์๋ฅผ ์๋ฌผ์ด ์ฌ์ฉ ๋ชป ํ๊ฒ ํ๋ฉด์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์๋ฌผ์์์ผ๋ก ํก์ํ๋ ๊ฒ์ ๊ณ ์ ํ(immobilization)๋ผ ํ๋ค.
์์ ์ํ๊ณผ ํ ์ ํ์ฑ Nutrient Cycling and Soil Formation
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ค์ํ ๋ฌผ์ง๋์ฌํ๋์ ํตํด ํ ์์ ๋ช ๊ฐ์ง ์ค์ํ ๋ฌด๊ธฐ์์์๋ฅผ ์ํ์ํค๋ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค. ์ง์๊ณ ์ ๋ฏธ์๋ฌผ(dinitrogen-fixing baceteria)์ ์ง์(N2)๋ฅผ ์๋ชจ๋์(NH3)๋ก ๋ฐ๊ฟ ์ฃผ๋ฉด์ ์๋ฌผ๋ค์ด ์ฌ์ฉ๊ฐ๋ฅํ ํํ์ ์ง์๋ฅผ ํ ์ ์ํ๊ณ์ ๊ณต๊ธํ๋ค. ์งํ๋ฏธ์๋ฌผ(nitrifying bacteria)๋ค์ ์๋ชจ๋์๋ฅผ ์ง์ฐ์ผ์ผ๋ก ๋ฐ๊พธ์ด ์ฃผ๋๋ฐ, ์ง์ฐ์ผ์ ์๋ฌผ์๊ฒ๋ ์ง์์์ด์ง๋ง ์นจ์ถ(leaching)๊ณผ ํ์งํ(denitrification)๊ฐ ์ ์ผ์ด๋๋ค. ํ์งํ๋ ๋ฌด๊ธฐํธํ ์กฐ๊ฑด์์ ๋ง๋จ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก์ ์ง์ฐ์ผ์ด ์กฐ๊ฑด ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ฌ์ฉ๋์ด์ง๋ฉด์ ๋ฐ์ํ๋ค. ์ด ๋ ์ง์, N2O์ ๋ค๋ฅธ ์ง์ ๊ฐ์ค๋ค์ด ํ ์ ๋ฐ์ผ๋ก ์ค๋ฉฐ๋์ค๊ฒ ๋๋ค.
ํฉ์ฐ ํ์์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(sulfate-reducing bacteria)๋ค์ ํฉ ์ํ์์ฉ์ ๋น์ทํ ์ญํ ์ ํ๋ค. ์ด ์ ๋ ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ SO42-๋ฅผ ๋ง๋จ ์ ์์์ฉ์ฒด๋ก ๋ฌด๊ธฐํธํก์ ํ ๋ ํฉํ์์(H2S)๋ฅผ ๋ง๋ค์ด ์๋ฌผ์ด ํฉ์ ์ด์ฉ ๋ชป ํ๊ฒ ํ๋ค. ํฉํ์์๋ ๋ณดํต ์ง์ฉ์ฑ ๊ธ์ํฉํ๋ฌผ๋ก ์นจ์ ํ๋ค. ํฉ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ํ ์์์ ํ์๋ ํฉํํฉ๋ฌผ์ ์ฐํ์์ผ ํฉ์ฐ(SO42-)์ผ๋ก ์ฌ์ํ๋ค. ๋ํ ์ด๋ค ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํ ์์ ์ธ์ ๋ฌด๊ธฐ์ธ์ฐ์ ๊ณ ์ ํ๊ณ ์ฉํด์ํจ๋ค.
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํ ์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ๋ค์ธ ๋น, ๋ น๋ง๊ณผ ๋จ์ ๋จ๋ฐฑ์ง๋ค์ ๋ฌผ์ง๋์ฌ๋ฅผ ๋น ๋ฅด๊ฒ ํ์ง๋ง, ์๋ฌผ์ ์ํด์์ ๋ฆฌ๊ทธ๋(lignin), ๋ฐ๋(wax) ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๊ธฐ๋ฆ(oil) ๊ฐ์ ๋ฌผ์ง๋ค์ ์์ฃผ ์ฒ์ฒํ ๋ถํด์ํจ๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๋ถํด์ ์ํ ๋ฌผ์ง๋ค๊ณผ ๋ค๋ฃจ๊ธฐ ์ด๋ ค์ด ํํฉ๋ฌผ๋ค์ ๋ถ์์ง(humus) ๊ฐ์ ์์ ๋ ํ ์ ์ ๊ธฐ์ํด๋ค๋ก ๋๋ค.
๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ถ์์ง๋ค์ ํ ์๊ตฌ์กฐ๋ฅผ ํฅ์์ํค๊ณ ์์์ด์จ๊ณผ ์๋ถ์ ์ ์ ์ง์์ผ ์ฃผ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ํ ์์ ์๋ฌผ์์ฅ ๋ฅ๋ ฅ์ ์ฆ๊ฐ์ํจ๋ค. ๋ฐฉ์ ๊ท ๊ฐ์ ํน๋ณํ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด ๋ณต์กํ ๋ฌผ์ง๋ค์ ์ฒ์ฒํ ๋ถํดํ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์ด๋ฐ ์ ๊ธฐ์ง ํ ์์ผ๋ก๋ถํฐ ์์๋ฌผ์ง๋ค์ด ์ฒ์ฒํ ๋์ค๊ฒ ๋๋ค.
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ํ ํ ์ ๊ด๋ฌผ๋ค์ ํํ์์ฉ์ ๋๋ ์ฐ์ฑ๋ฌผ์ง๋ค์ ๋ง๋ค์ด ํ ์ ๊ตฌ์กฐ์ ํ์ฑ์ ๊ณต์ธํ๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ฌผ์ง๋์ฌ์์ฉ์ ์ํ ๋ถ๊ฐ๋ฌผ(by-product)๋ก ๋ค์ํ ์ ๊ธฐ·๋ฌด๊ธฐ์ฐ๋ค์ ์์ฐํ์ฌ์ ํ ์์ผ๋ก ์ฉํด์ฑ ๋ฌผ์ง์ ๋ด๋์ผ๋ฉฐ, ์์ง์ ํ ์์ ์(particle)๋ค์ ํ์ฑ์ํจ๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค๊ณผ ๋ค๋ฅธ ์๋ฌผ๋ค์ด ํ ์์ ์๋ค์ด ๋จ๋จํ๊ฒ ๊ฒฐํฉํ๋๋ก ๋์ ์ฃผ๋ ๋ค๋น๋ฅ๋ค์ ๋ถ๋นํ๋ค๋ ๊ฒ์ ๊ธฐ์ตํ๋ผ.
์์์ฒ Havitat
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ค๋ฅธ ์๋ฌผ๋ค์ด ๊ฒฌ๋ ์ ์์ ์์์ฒ์์ ์์กดํ ์ ์๋๋ก ์์ฃผ ๋ค์ํ๊ฒ ํ๊ฒฝ์ ์ ์ํ์๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด ๋ค์ํ ์๋์ง ๋์ฌ์์ฉ์ ํตํด ์ ๊ธฐํธํก๊ณผ ๋ฌด๊ธฐํธํก์ ํ ์ ์์์ ์ฐ๋ฆฌ๋ ๋ฏธ๋ฆฌ ์์๋ณด์๋ค.
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ค๋ฅธ ์๋ฌผ๋ค์ด ๊ฒฌ๋ ์ ์๋ ์จ๋๋ฒ์๋ณด๋ค ํจ์ฌ ๋์ ์จ๋์ ๊ฒฌ๋ ์ ์๋ค. ๋๋ถ๋ถ์ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ 15∼35โ ์ฌ์ด์ ์จ๋์์ ์ต์ ์ผ๋ก ์๋ผ๋ ์ค์จ๋ฏธ์๋ฌผ(mesophile)๋ค์ด๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ ํธ์ด์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(thermophile)์ด๋ผ๊ณ ๋ถ๋ฆฌ๋ ๋ช ์ข ๋ค์ 40∼50โ์ ๋์ ์จ๋์์ ์์กดํ ์ ์๋ค(100โ์ ๋์์ ๊ฒฌ๋๋ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ ์๋ค). ํ์ง๋ง ๋๋ถ๋ถ์ ์งํต์๋ฌผ๋ค์ 45โ์ด์์ ์จ๋์์๋ ์์กดํ ์๊ฐ ์๋ค. ํธ์ด์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ๋์ ์จ๋์์๋ ๋ณํ๋์ง ์๋ ์ด์ ์์ ํ ํจ์์ ๊ตฌ์กฐ๋จ๋ฐฑ์ง์ ์์ฐํ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์์กดํ ์ ์๋ ๊ฒ์ด๋ค.
๊ทธ๋ฐ ๊ณ ์จ์์ ๊ฒฌ๋๋ ํจ์๋ค ์ค์ Thermus aquaticus์ ์ํด ๋ง๋ค์ด์ง๋ Tag์คํฉ์ฒด๋ DNA ์ฆ์์ ์ฌ์ฉ๋๋ ์คํฉํจ์์ฐ์๋ฐ์(PCR)์ ์ค์ํ ๋ด์ฉ๋ฌผ๋ก ์ฌ์ฉ๋๋ค. ํํธ์ผ๋ก ๋ค๋ฅธ ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ 15โ ์ดํ์ ์จ๋์์๋ ์ต์ ์ผ๋ก ์๋ ์ ์๋ค. ์ด๋ฐ ํธ๋์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(psychrophilic baceteria)๋ค์ ์ ์จ์์๋ ์ธํฌ๋ง์ ์ ๋์ฑ์ ์ ์งํ ์ ์๋ ๋ค๋์ ๋ถํฌํ์ง๋ฐฉ์ฐ์ ํฉ์ฑํ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์์กด์ด ๊ฐ๋ฅํ๋ค. ๋ช๋ช ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๊ฐ์๋์ด ๋์ ์ง์ญ์ ์ฃผ๋ก ๋ํ๋๋ ์ฐ์ฑ ํ ์์์ ์ด ์ ์๋ค.
์ ์์ ์ค๋ช ํ ํฉ ์ฐํ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ผ๋ฐ์ ์ธ ํจ์ํ๋์ ์ฌํ๊ฒ ๋ฐฉํดํ๋ ์์ฃผ ๋ฎ์ pH๋ฅผ ๊ฒฌ๋๋ค. ์ด๋ฐ ํธ์ฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(acidophile)๋ค์ H+์ด์จ๋ค์ ํ๋ฐํ๊ฒ ์ธํฌ ๋ฐ์ผ๋ก ๋ด๋ณด๋์ผ๋ก์จ ์ธํฌ์ง์ pH๋ฅผ ์ค์ฑ์ผ๋ก ์ ์งํ๋ค. ํธ์ผ๊ธฐ์ฑ๋ฏธ์๋ฌผ(alkalophile)๋ค๋ ํธ์ฐ์ฑ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค๊ณผ ๋น์ทํ ๋ฐฉ๋ฒ์ผ๋ก pH๊ฐ 10.5 ์ ๋๋ก ๋์ ์ง์ญ์์ ์ด ์ ์๋ค. ๋ฉ๋ง๋ฅธ ์ง์ญ์์ ํํธ์๋ ๋ฐฐ์์ ๋น ๋ฅธ ํ๋ฉด ์๋ถ์ฆ๋ฐ์ ์๋ง์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ฑ์ฅ์ ๋ฐฉํดํ๋ ์ผํฌ์ ์๋ฅผ ๊ฐ์ง ์ผ์ํ ์(saline soil)์ ๋ง๋ ๋ค.
์๋ง์ ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํ ์์ฉ์ก์ ๋ฎ์ ์๋ถ ์ ์(potential)๋ฅผ ๋ณด์ํ ์ ์๋๋ก ์ธํฌ์ง์ ์ฉ์ง์ ์ถ์ ํ๊ฑฐ๋, ๋์ ์ด์จ ๋๋์ ์ฉ์ก์ ์์ฉํ๋ ํจ์์ ๋ง์ ๋ฐ๋ฌ์ํด์ผ๋ก์จ ์ผ์ํ ์์ด๋ ๋ฉ๋ง๋ฅธ ํ๊ฒฝ์์ ์ ์ํด ์๋ค.
๋์ ์ผ๋ถ๋๋์์ ๊ฒฌ๋๋ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ํธ์ผ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(halophile)์ด๋ผ ํ๊ณ ๊ฑด์กฐํ ์ง์ญ์ ๊ฒฌ๋๋ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๊ฑด์์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ(xerophile)์ด๋ผ ํ๋ค.
๋ค๋ฅธ ์๋ฌผ๊ณผ์ ์ํธ์์ฉ Interaction
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์๋ก๊ฐ์ด๋ ๋ค๋ฅธ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๊ฐ์ ์ํธ์์ฉํ๋ ๋ฒ์๊ฐ ๋๋ค. ์ํธ๊ด๊ณ์ ๋ฒ์๋ ๊ณต์์ ๊ด๊ณ์์ ์ค๋ฆฝ์ ๊ด๊ณ๋ฅผ ํฌํจํ์ฌ ๊ธธํญ์ ๊ด๊ณ์ ์ด๋ฅด๊ธฐ๊น์ง ๋ค์ํ๋ค.
์๋ง๋ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๊ณผ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๊ณผ์ ์ํธ๊ด๊ณ๋ ๊ฒฝ์(competition)๊ด๊ณ๊ฐ ๊ฐ์ฅ ํํ ๊ฒ์ด๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ, ๊ณฐํก์ด, ์์๋๋ฌผ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ํ๋ฏธ๊ฒฝ์ ๋๋ฌผ๋ค์ ๋ฌผ, ์์๋ถ, ์ง ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ถ์กฑํ ์ค์ํ ์์๋ค์ ์ํด ์๋ก ๊ฒฝ์ํ๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์๊ฒ ์ด๋ก์ด ์ํธ์์ฉ๋ ๋ง์ด ์๋ค.
์๋ก ํ ์์ ๊ธฐ๋ฌผ์ ๋ณต์กํ ์ฑ๋ถ๋ค์ ๋ถํดํ๊ธฐ ์ํด์๋ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ค์ํ ํ์กฐ๊ฐ ํ์ํ๋ค. ํ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ด ๋ณต์กํ ๊ธฐ์ง์ ์ค๊ฐ์ฐ๋ฌผ๋ก ๋ถํดํ๊ณ ๋ค์์ผ๋ก ๋ค๋ฅธ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ด ๊ทธ ์ค๊ฐ์ฐ๋ฌผ์ ์ฑ์ฅ์ ์ํด์ ์๋์ง์ ํ์์์ผ๋ก ์ฌ์ฉํ๋ค.
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ฃผ๋ณ์ ์๋ฌผ๋ค์๊ฒ ํด๋ฅผ ๋ผ์น๋ ํญ์๋ฌผ์ง์ด๋ ๋ค๋ฅธ ๋ฌผ์ง์ ์์ฐํ์ฌ ๋์ข ๊ฐ๊ณผ ๋ค๋ฅธ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ๋ถ์ ์ ์ธ ์ํฅ์ ์ผ์ผํจ๋ค. ํ ์์ ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ์์ํ๋ ์ค๋ชจ์์ Streptomycete๋ค์ ์๋ง์ ํญ์๋ฌผ์ง -๋น๋ก ํ ์ ์ํ๊ณ์์ ์ด๋ฐ ๋ฌผ์ง๋ค์ ์ํฅ๊ณผ ์์ฐ๋๋ ์์ ๋ํด ์ ์๋ ค์ง์ง ์์๋ค- ์ ์์ฐํ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์๋ ค์ ธ ์๋ค.
๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ํ ์๋ฌผ๊ณผ ์ค์ํ ์ํธ์์ฉ์ ํ๋ฉฐ ์ด๋ค ๋ค๋ฅธ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๋ณด๋ค ๋ง์ ์๊ฐ ์๋ฌผ ๋ฟ๋ฆฌ์์ ์ด๊ณ ์๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์์ฐ๊ณผ ๋์ ์ํ๊ณ์์ ์๋ฌผ์ ์ฑ์ฅ๊ณผ ์์ฐ์ฑ์ ๊น์ ์ํฅ์ ๋ผ์น๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํ ์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ์ ๊ด๋ฌผํํ๊ณ ํ ์๊ด๋ฌผ์ ์ฉํด์ํค๋ ๋ฐฉ๋ฒ์ ํตํด ๋ฌด๊ธฐ์์์๋ค์ ๊ฐ์ฉ์ฑ์ ์ฆ๊ฐ์ํจ๋ค.
๊ฒ๋ค๊ฐ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ด๋ฐ ๋์ผํ ์์์๋ค์ ๊ณ ์ ํ์ํด์ผ๋ก์จ์๋ฌผ๋ค๊ณผ ๊ฒฝ์ํ๋ค. ์๋ง์ ๋ฏธ์๋ฌผ ์ข ๋ค์ ํธ๋ฅด๋ชฌ์ด๋ ๋ ์ฑ๋ฌผ์ง์ ํตํด์ ๋ฟ๋ฆฌ์ ๊ธฐ๋ฅ๊ณผ ํํ๋ฅผ ์๊ทนํ๊ฑฐ๋ ์ ํดํด์ ์๋ฌผ ์ฑ์ฅ์ ์ํฅ์ ์ค๋ค.
Rhizobium, Bradyrhizobium ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ Frankia ์์ ๋ช๋ช ์ข ๋ค์ ํน์ ํ ์๋ฌผ์ข ๋ค๊ณผ ๋ณต์กํ ์๋ฆฌ๊ณต์๊ด๊ณ๋ฅผ ํ์ฑํ๋ค. ๋ฐ๋ฉด ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์๋ฌผ๋ค์ ๊ฐ์ผ์์ผ ๋ณ์ ์ ๋ฐ์ํค๊ธฐ๋ ํ๋ค.
์๋ฌผ๋ฟ๋ฆฌ์ ์์ํ๋ ๋๋ถ๋ถ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ฟ๋ฆฌ์ ๋ถ๋น๋ฌผ์์ ์ ๊ธฐ์์์๋ค์ ๋จน๊ณ ์ฌ๋ ํด๊ฐ ์๋ ์ฌ๋ฌผ๊ธฐ์์ฑ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด๋ค.
๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ณ์๊ท ๋ค๊ณผ ์์์, ์๋ถ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ฟ๋ฆฌ ๋ถ์ฐฉ์ฅ์ ๋ฑ์ ๊ฐ์ง๊ณ ์๋ก ๊ฒฝ์ํ๊ฑฐ๋, ๋ณ์๊ท ์ ๋ฐฉํดํ๋ ๋ฌผ์ง์ ๋ถ๋นํจ์ผ๋ก ์๋ฌผ์ ๋ณดํธํ๊ธฐ๋ ํ๋ค. ๋ช ๊ฐ์ง ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์๋ฌผ ๋ณ์๊ท ์ ์ฑ์ฅ์ ๋ฐฉํดํ๋ ๋ฅ๋ ฅ ๋๋ฌธ์ ํ์ฌ ์ ์ฌ์ ์ธ ์๋ฌผํ์ ์ ์ด์ (control agent)๋ก ์ด์ฉํ๊ธฐ ์ํด ์ฐ๊ตฌ๋์ด์ง๊ณ ์๋ค.
๋ฐฉ์ ๊ท Actinomycete
๋ฐฉ์ ๊ท ์ ์ ์ธ๊ณ์ ์ผ๋ก ํ ์์ ๋ํ๋๋ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ํน๋ณํ ๊ทธ๋ฃน์ ๊ตฌ์ฑํ๋ค. Actinomycete๋ actinis์ ๊ฒ๋ฐฉ์ ๊ฒ๊ณผ myces์ ๊ฒ๊ณฐํก์ด๊ฒ๋ผ๋ ํฉ์ฑ์ด๋ก 1800๋ ๋์ ๋ช ๋ช ํ์๋ค. ๋ฐฉ์ ๊ท ์ ๊ณฐํก์ด๋ณด๋ค๋ ์ ์ง๋ง ๊ท ์ฌ์ฒด(aerial mycelium)๋ฅผ ํ์ฑํ๊ณ ์ฝ๋ก๋๋ฅผ ๊ฐ๋ฃจ์ฒ๋ผ ๋ณด์ด๊ฒ ํ๋ ์ฝ๋๋์(conidia)๋ผ๋ ๋ฌด์ฑํฌ์๋ฅผ ๋ง์ด ๋ง๋ค๊ธฐ ๋๋ฌธ์ด๋ค. ํ์ง๋ง ์์ ๊ณฐํก์ด์ ๋ฎ์๋ค๋ ํน์ง์ ์์ฃผ ํํํ์ ์ธ ๊ด์ ์ผ๋ก๋ง ๋ณธ ๊ฒ์ผ๋ก actinomycete๋ผ๋ ์ด๋ฆ์ ์๋ฐํ ๋ฐ์ง๋ฉด ์๋ชป ์ง์ด์ง ์ด๋ฆ์ด๋ค. ๋ฐฉ์ ๊ท ์ ์๋์ ๋ค์ฏ ๊ฐ์ง ์ด์ ๋ก ์ธํด ๋ฏธ์๋ฌผ์ผ๋ก ๋ถ๋ฅ๊ฐ ๋๋ค.
·์์์๋ฌผ์ด๋ค.
·์ธํฌ๋ฒฝ์ ํฉํฐ๋๊ธ๋ฆฌ์นธ์ ๊ฐ์ง๋ค.
·ํฉํฐ๋๊ธ๋ฆฌ์นธ์ ๋ค๋น๋ฅ๋ฅผ ๋ถํดํ๋ ๋ผ์ด์์์(lysozyme)์ ๊ฐ์์ฑ์ด๋ค.
·ํญ๊ท ํญ์์ ์ ์ํฅ์ ์ ๋ฐ๊ณ ํญ๋ฏธ์๋ฌผ ๋ฌผ์ง์ ๋ฏผ๊ฐํ๋ค.
·์ด๋์ฑ์ ๊ฐ์ง ๋ช๋ช ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ฒ๋ผ ํธ๋ชจ๋ฅผ ๊ฐ์ง๋ค.
๋ฐฉ์ ๊ท ์๋ Mycobacterium๊ณผ Corynebacterium๊ณผ ๊ฐ์ด ์ ํ์ ์ธ ์ฝ๋ก๋๋ฅผ ๋ง๋๋ ์ข ์์๋ถํฐ ๊ฑฐ์น ๊ณ ์ง๊ธด ๊ท ์ฌ์ฒด๋ฅผ ๊ฐ์ง๋ Streptomyces์ข ๋ค์ด ์๋ค.
๋ฐฉ์ ๊ท ์ ํ ์๊ณผ ํด๋น์ธต ๊ฐ์ ํ๊ฒฝ์์ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค. ํ ์์์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ ๋ถํด๋ฅผ ํ์ฌ ์์ง์ ๋ถ์์ง์ ํ์ฑํ๋ ๋ฐ์ ๊ธฐ์ฌํ๋ค.
์ต๊ทผ์ ์ฐ๊ตฌ์ ์ํ๋ฉด ๋ฐฉ์ ๊ท ์ ๋ค๋ฅธ ๊ณฐํก์ด์ ๋ง์ฐฌ๊ฐ์ง๋ก ๋ฆฌ๊ทธ๋ ๋ถํด์ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค๊ณ ํ๋ค. ๋ํ ๋๋ฌผ, ์๋ฌผ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์ธ๊ฐ์๊ฒ ๋ณ์ ๋ฐ์์ํค๋ ๋ณ์๊ท ์ด๊ธฐ๋ ํ๋ค.
๋ฐฉ์ ๊ท ์ ๋ณดํต ์ ์ฑ์ฅ ์๋ฌผ๋ก ์ฌ๊ฒจ์ง๋๋ฐ ๋ฐฐ์ง์์ ๋ฐฉ์ ๊ท ์ ์ฝ๋ก๋๊ฐ ๋ถํํ๋ ค๋ฉด ํ ์ฃผ๋ ๋ ์ฃผ ๋์ ๋ฐฐ์์์ผ์ผ ํ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ด๋ค.
๋น๋ก ๊ทธ๋ค์ ํ์๋ฌผ์ง์ ํ๋ํ๋ ๊ฒ์ด ๊ณ ์ฑ์ฅ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค๊ณผ ๊ณฐํก์ด์ ์ ๊ฒฝ์์ ํ์ง ๋ชปํ์ง๋ง ๋ถํด์ ์ด๊ธฐ๋จ๊ณ์์ ํ์์ ์ง์๋ฅผ ๋ฌด๊ธฐํํ๋ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค๊ณ ์ฌ๊ฒจ์ง๋ค. ๋ง์ ๋ฐฉ์ ๊ท ๋ค์ ํ๋ฅญํ ํคํด(chitin) ๋ถํด์๋ค์ด๊ณ ๋ฐฉ์ ๊ท ์ด ๋ฆ๊ฒ ์ฆ์ํ๋ค๊ณ ํด์ ๋ถ์์ง์ ํ์ฑ์ํค๋ ๋ถํด๋ฅ๋ ฅ์ ๋ฌด์ํด์๋ ์ ๋๋ค.
์๋ง๋ ๋ฐฉ์ ๊ท ์ ๊ฐ์ฅ ๋๋๋ฌ์ง ํน์ง๋ค์ ํญ์๋ฌผ์ง์ ๋ง๋๋ ๋ฅ๋ ฅ์ด ์๋ค๋ ๊ฒ์ด๋ค. ๋ช๋ช ์ํ์ ์ผ๋ก ์ค์ํ ํญ์๋ฌผ์ง์ ์ ์ธํ๊ณ ๋ Streptomycin, neomycin, erythromycin ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ tetracycline ๋ฑ์ streptomyce๋ค์ ์ํด์ ๋ง๋ค์ด์ง๋ค. ๋ฐฉ์ ๊ท ๊ณผ ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํญ์๋ฌผ์ง์ ๋ง๋๋ ๋ฅ๋ ฅ์ ์์ญ์ต ๋ฌ๋ฌ ์์ฝ์ฐ์ ์ ๊ธฐ๋ฐ์ด๊ณ ์ง๋ 50๋ ๋์ ์์๋ ์ธ๊ฐ์ ์๋ช ์ ๊ตฌํด ์ฃผ์๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ ๋ฐฉ์ฑ๊ท ๋ค์ ๋ฐ์ด๋ ์ํ์ ์ธ ์ค์์ฑ์๋ ๋ถ๊ตฌํ๊ณ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๋ค๊ณผ์ ์ํํ์ ์ธ ์ํธ์์ฉ์ ์ํด ๋ง๋ค์ด์ง๋ ํญ์๋ฌผ์ง ์ค์์ฑ์ ์์ง๊น์ง ์ ์๋ ค์ง์ง ์์๋ค.
๋ฐฉ์ ๊ท ์ ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ฒ๋ผ ํ๊ฒฝ์ ์ํฅ์ ๋ฐ์ํ์ง๋ง ๋ช ๊ฐ์ง ์์ธ๊ฐ ์๋ค. ๋ฐฉ์ ๊ท ๋ค์ ๊ฑด์กฐํ ํ ์์ ๋์ฑ ๋ ์ ์ฆ์ํ๋ ๊ฒฝํฅ์ ๋ณด์ธ๋ค. ์ด๋ฐ ์์ ์ฆ๊ฐ๋ ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ๋ฐฉ์ ๊ท ๋ค์ด ๊ฑด์กฐํ ์กฐ๊ฑด์์ ์ ๊ฒฌ๋ ์ ์๋๋ก ํด ์ฃผ๋ ์ฝ๋๋์(conidia)๋ฅผ ๋ง๋๋ ๋ฅ๋ ฅ์ด ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ด๋ค. ๋ง์ ์๋ฌผ๋ค์ด ๋ฎ์ ์๋ถ ๋๋์์ ์ด์ ์์ง๋ง ๋ฐฉ์ ๊ท ์ ๊ฒฌ๋ ์ ์๋ ๊ฒ์ด๋ค.
๋ํ ์ฝ๋๋์๋ ํ ์์จ๋์ ์ฆ๊ฐ์๋ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๋ด์ฑ์ ํ์ฑ์ํจ๋ค. ๋น๋ก ๋๋ถ๋ถ์ ๋ฐฉ์ ๊ท ๋ค์ ์ค์จ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด์ง๋ง, ํธ์ด์ฑ ๋ฐฉ์ ๊ท ๋ค์ ๊ณ ์จ์์์ ์ ๊ธฐ์ง์ ๋ถํด์ ์ค์ํ ์ญํ ์ ๋ด๋นํ๋ค. ๋ฐฉ์ ๊ท ๋ค์ ๋ฎ์ pH์ ๋ฏผ๊ฐํ๋ค. ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ํ ์ pH๊ฐ 6.0์ ์ด๋ฅด๋ฉด ๊ฐ์ฒด์๊ฐ ๊ฐ์ํ๊ณ pH 5.0์ ์ด๋ฅด๋ฉด ๊ฑฐ์ ๋ค ์ฃฝ์ด ์์ด์ง๋ค. ๋ฐฉ์ ๊ท ์ ์ด๋ฐ ํ ์ ์ฐ์ฑ์ ๋ฏผ๊ฐ์ฑ์ ํ ์ ์ํ๊ณ์์ ๋ฏธ์๋ฌผ ์กฐ์ ์ ํ ๋จ๋ฉด์ผ ๊ฒ์ด๋ค.
๋ฏธ์๋ฌผ์์ ์ธก์ Quantifying Bacterial Populations
ํ ์์ ๋ฏธ์๋ฌผ๊ณผ ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๊ฐ์ฒด์๋ฅผ ์ธก์ ํ๋ ๋ช ๊ฐ์ง ๋ฐฉ๋ฒ๋ค์ด ์๋ค. ๊ทธ ๋ฐฉ๋ฒ๋ค์ ๊ฐ๊ฐ ์ฅ์ ๊ณผ ๋จ์ ๋ค์ ๊ฐ์ง๊ณ ์๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ์ ํํ, ์์์๊ตฌ์ฑ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ฐฐ์งํน์ง ๋ฑ๊ณผ ๊ฐ์ ๋ง์ ์์ธ๋ค์ ๋ฐ๋ผ ๋ฐฉ๋ฒ๋ค์ด ์ ํ๋๋ค. ์ง๊ธ์ ํ ์์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๊ณ์ฐํ ์ ์๋ ๋ถ์์์ค์ ๋ฐฉ๋ฒ๊น์ง ์ด๋ฃจ์ด์ง๊ณ ์๋ค.
ํํ๊ณ์๋ฒ Dilution plate count method
์ด ๋ฐฉ๋ฒ์ ๋ง์ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด ์๋์ ์ผ๋ก ๊ฐ๋จํ ์์์๊ตฌ์ฑ์ ๊ฐ์ง๊ณ ์๊ณ ๊ณ ์ฒด ์์๋ฐฐ์ง์์ ์ ์๋ผ๋ ํน์ฑ ๋๋ฌธ์ ํ ์์ ๋ฏธ์๋ฌผ ๊ฐ์ฒด๊ตฐ์ ์ ๋ ์์ฃผ ์ฌ์ฉ๋๋ค. ํํ๊ณ์๋ฒ์ ํ ์์ํ์์ ๋ฝ์๋ธ ๊ฐ๊ฐ์ ๋ฏธ์๋ฌผ ์ธํฌ๋ฅผ ๊ณ ์ฒด ๋ฐฐ์๋ฐฐ์ง์ ์ ์ข ์์ผ ์ ๋นํ ์กฐ๊ฑด์์ ๋ฐฐ์ํ์ฌ ๋์ผ๋ก ํ์ธํ ์ ์๋ ์ฝ๋ก๋๋ฅผ ๋ง๋๋ ๊ฒ์ ๊ธฐ๋ณธ ์๋ฆฌ๋ก ํ๊ณ ์๋ค.
๊ทธ๋ฌ๋ฏ๋ก ์ด ๋ฐฉ๋ฒ์ ์ด์์๋ ์ธํฌ๋ง์ ์ ์๊ฐ ์๋ค. ๋ฐฐ์ ํ์ ๋ฐฐ์ง์ ๋ํ๋๋ ์ฝ๋ก๋์ ์๋ฅผ ์ธ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ํ ์์ํ์ ๋ฏธ์๋ฌผ ์๋ฅผ ์ธก์ ํ ์ ์๋ค. ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์์ฃผ ํ ์ 1g ์์์ 106์์ 108์ ๋์ ์์ฃผ ๋ง์ ์๋ก ํ ์์ ์กด์ฌํ๋ค.
๋ฐฐ์ง์์ ์ด๋ ๊ฒ ํฐ ์๋ค์ ์ ํํ๊ฒ ๋ถ๋ฆฌํด์ ์ ์ ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์ฑ์ทจํ ํ ์์ํ์ ๋ฐฐ์๋ฐฐ์ง์ ์ ์ข ํ๊ธฐ ์ ์ ์ฒ๋ฆฌ๊ฐ๋ฅํ ์๊ฐ ๋์ฌ ์ ์๊ฒ ๋ฏธ๋ฆฌ ํฌ์์ํจ๋ค.
ํ ์์ํ์ ์ฐ์ํฌ์๋ฒ(serial dilution)์ด๋ผ๋ ๊ฐ๋จํ ๊ธฐ์ ๋ก ์๋ฐฑ๋ง ๋ฐฐ๋ก ์ ์ ์๊ฐ ๋ด์ ํฌ์์ํฌ ์ ์๋ค. ํ ์ ์ํ์์ ์ธํฌ๊ฐ ์๋ ์๋ฃ๋ 95ml์ ์ด๊ท ์ฉ์ก์ 10g์ ํ ์์ ์์ด ๋ง๋ ๋ค. ์ด ํ ์ ํฌ์์ก์ ๋ฏธ์๋ฌผ ๊ฐ์ฒด์๋ฅผ ์ฝ 10๋ถ์ 1๋ก ํฌ์์ํค๋ ์์ฉ์ ํ๋ค. ์ด ์ธํฌ ์๋ฃ๋ฅผ 10-1๋ฐฐ์ ํฌ์์ก์ผ๋ก ์ฌ์ฉํ๋ค. ์ด ๋ ์ฉ์ก์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด ๊ท ์ผํ๊ฒ ์์ด๋๋ก ์ ํ๋ ๋ค์ ์ฉ์ก ๋ณ์ ๋ฐ๋ฅ์ ๋ชจ๋์ ๊ฐ์ ์นจ์ ๋ฌผ์ ๊ฐ๋ผ์ํ๋ค.
๋ค์์ผ๋ก ์ด๋ฃจ์ด์ง๋ ๊ฒ์ ๋ถํผ๊ฐ ์ ํด์ง ์ด๊ท ์ฉ์ก์ด ๋ด๊ธด ํ๋ธ์ ์ ํด์ง ๋ถํผ์ ์ธํฌ ์๋ฃ๋ฅผ ์ฎ๊ฒจ ํฌ์ํ๋ ๊ฒ์ด๋ค. ์์ฐจ์ ์ผ๋ก ๊ฐ์ ๋ฐฉ๋ฒ์ผ๋ก ํ๋ธ์์ ํ๋ธ๋ก ๊ณ์ํด์ ํฌ์์ํจ๋ค. [๊ทธ๋ฆผ 1]์ ์์์ ๋ณด๋ฉด, ์๋์ ์ธํฌ ์๋ฃ๋ฅผ 10๋ฐฐ๋ก ํฌ์์ํค๊ธฐ ์ํด์ ์๋์ ์๋ฃ์์ 1ml๋ฅผ ํ๋ธ1์ 9ml์ ์ด๊ท ์ฉ์ก์ ๋ฃ๋๋ค.
ํ๋ธ 1์ ์๋ฃ์์ 1ml๋ฅผ ํ๋ธ 2์ ๋ค์ด ์๋ 9ml์ ๋ฉธ๊ท ๋ ์ฉ์ก์ ๋ฃ์ด 10๋ฐฐ๋ก ํฌ์์ํจ๋ค. ๊ฐ์ ๋ฐฉ๋ฒ์ผ๋ก ํ๋ธ 3๊ณผ ํ๋ธ 4๋ฅผ ์์ฐจ์ ์ผ๋ก 10๋ฐฐ์ฉ ํฌ์์ํจ๋ค.
์ฌ๊ธฐ์ ํฌ์๋ ์๋ฃ์ ๊ณ ์ฒด ๋ฐฐ์๋ฐฐ์ง์ ์ ์ข ํ๋ ๋ฐ ๋ ๊ฐ์ง ๋ฐฉ๋ฒ์ด ์๋ค. ํ์ฒํผํฉ๋ฒ(Pour plate)์ ๊ฐ ํ๋ธ์ ์ธํฌ ์๋ฃ์์ 1ml๋ฅผ ๊ฐ๊ฐ 45∼50โ์ ์จ๋์ธ 15∼20ml์ ์กํ๋ ํ์ฒ๋ฐฐ์ง์ ์๋๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๊ทธ ํผํฉ๋ฌผ์ ๋ฉธ๊ท ๋ ํํธ๋ฆฌ ์ ์์ ๋ถ๋๋ค. ๋ฐฐ์ง๊ฐ ๊ตณ์ด์ง๋ฉด ํํธ๋ฆฌ ์ ์๋ฅผ ๋ฐฐ์๊ธฐ์ ๋ฃ๊ณ ์ฝ๋ก๋๊ฐ ๋ณด์ผ ๋งํผ ๋๋ฉด ์๋ฅผ ์ธ๋ฉด ๋๋ค.
๋ถ์ฐํํ๋ฒ(Spread plate)์ ๋ฏธ๋ฆฌ ํํธ๋ฆฌ์ ์์ ์ค๋น๋ ๋ฉธ๊ท ๋ ๋ฐฐ์ง์ ํ๋ฉด์ 1ml์ ์๋ฃ๋ฅผ ์ ์ข ํ๋ ๋ฐฉ๋ฒ์ด๋ค. ์๋ฃ๋ ๋ฐฐ์ง์ ํ๋ฉด์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด ๊ณจ๊ณ ๋ฃจ ํผ์ง๋๋ก ๋ฉธ๊ท ๋ ์ ๋ฆฌ๋ด์ผ๋ก ์๋ฃ๋ฅผ ๋๊ฒ ํผํธ๋ฆฐ๋ค. ๊ทธ๋ฐ ๋ค์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ด ์๋ ์ ์๋ ์กฐ๊ฑด์์ ๋ฐฐ์ํ ํ ์ฝ๋ก๋์ ์ซ์๋ฅผ ์ผ๋ค.
์ด๋ฐ ๋ฐฉ๋ฒ์ผ๋ก ํ์ฒ๋ฐฐ์ง์ 0.1ml๋ก ์ ์ข ํ๋ ๊ฒ์ ์๋ฃ๋ฅผ ๋ค์ 10๋ฐฐ๋ก ํฌ์์ํค๋ ํจ๊ณผ๋ฅผ ๊ฐ์ ธ์จ๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ฏ๋ก [๊ทธ๋ฆผ 1]์์ ํ๋ธ 2, 3 ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ 4์ ์๋ ์๋ฃ๋ฅผ 0.1ml๋ก ์ ์์ ์ ์ข ํ๊ฒ ๋๋ฉด ๊ฐ ํํธ๋ฆฌ์ ์์ ์ด ํฌ์๋ฅ ์ ๊ฐ๊ฐ 10-4, 10-5 ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ 10-6์ด ๋๋ค. ํ ์ ๋ฏธ์๋ฌผํ์๋ค์ ์ผ์์ ์ผ๋ก ์๋์ ํ ์์ํ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์๋ฅผ ๊ณ์ฐํ๊ธฐ ์ํด ์ ๋์ผ๋ก ์ด ๋ฐฉ๋ฒ์ผ๋ก ์ฌ๋ฌ ๋ฒ ์ํํด์ ์ฝ๋ก๋์ ํ๊ท ๊ฐ์๋ฅผ ์ด์ฉํ๋ค. ์ฝ๋ก๋์๊ฐ 30์ดํ์ด๊ฑฐ๋ 300์ด์์ธ ์ ์๋ค์ 30∼300์ ๋ฒ์์ ๋ฒ์ด๋์ ์ ํ์ฑ์ด ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ๊ณ์ฐํ์ง ์๋๋ค.
ํ ์ 1g๋น ์ธํฌ์ ์๋ ์ ์์ ์ด ํฌ์๋ฅ ์ ์ญ์์ ์ฝ๋ก๋ ํ๊ท ์ซ์๋ฅผ ๊ณฑํด์ ๊ณ์ฐํ๋ค. ์๋ก, ๋ถ์ฐํํ๋ฒ์ผ๋ก ํ๋ธ 3์์ 0.1ml๋ฅผ ํํธ๋ฆฌ ์ ์์ ์ ์ข ํ์ฌ ํ๊ท ์ ์ผ๋ก 125๊ฐ์ ์ฝ๋ก๋ ์๋ฅผ ์ป์๋ค๊ณ ํ๋ค๋ฉด, ํ ์ ์ํ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์๋ ํ ์ 1g์ 125×104 ๋๋ ๊ณผํ์ ์์ผ๋ก ํํํด์ 1.25×106๊ฐ๊ฐ ๋๋ค.
ํํ๊ณ์๋ฒ์ ์ ์ฉ์ฑ๊ณผ ํ๊ณ
์ผ์์ ์ผ๋ก ํ ์๋ฏธ์๋ฌผํ์๋ค์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๊ฐ์ฒด์๋ฅผ ์ ๋์๋ ํํ๊ณ์๋ฒ์ ์์ฃผ ์ฌ์ฉํ๋ค. ์ด ๋ฐฉ๋ฒ์ด ๊ฐ๋จํ๊ณ ์ฌ์ ๊ฐ๋ฅํ๋ฉฐ ๊ฐ๋น์ผ ์ฅ๋น๋ ์ฌ๋ฃ๋ค์ ํ์๋ก ํ์ง ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ด๋ค. ๋ํ ๋ฏธ์๋ฌผํ์๋ค์ ์ด์ ์๋ ์ธํฌ๋ง ์ ์ ์๊ณ ๋ ๋ค๋ฅธ ์ฐ๊ตฌ๋ฅผ ์ํด 2์ฐจ ๋ฐฐ์์ ๋ชฉ์ ์ผ๋ก ์ฝ๋ก๋๋ฅผ ๋ถ๋ฆฌํ ์ ์๋ ์ฅ์ ์ด ์๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ ํ๋ฏธ๊ฒฝ์ ์ด์ฉํ ์ง์ ๊ณ์๋ฒ์ ์ฐ ๋ฏธ์๋ฌผ๊ณผ ์ฃฝ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๊ตฌ๋ถํ ์๊ฐ ์๋ค. ๋ฐ๋ฉด ์ํํ์ ๊ฒ์ถ๋ฐฉ๋ฒ์ ์์๋ฐฐ์ง๋ฅผ ๋ถ๋ฆฌํ ์ ์๋ค.
๊ณ์๋ฒ์ด ๋ฐ๋์ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ ํ๋์ ๊ดํ ์ ๋ณด๋ฅผ ์ ๊ณตํ๋ ๊ฒ์ ์๋๋ค. ์๋ก, ํ ์์์ ๊ฐ๊ท ์ด ๋์ ์๋ก ๋ํ๋ด๋ ๊ฒ์ ํ ์์ ํด๋ฉด์ค์ธ ๋ด์ํฌ์๋ก ์ธํ ๊ฒ์ด๋ค. ๊ทธ๋ฌ๋ ๋ค๋ฅธ ๊ณ์๋ฒ๊ณผ ๋น๊ตํด์ ํํ๊ณ์๋ฒ์ ๋น๋ฒํ ํ ์์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๊ฐ์ฒด์๋ฅผ ๋ฎ๊ฒ ์ธก์ ํ๊ฒ๋๋ ์ค์๋ฅผ ๋ฒํ๋ค. (Smann et al., 1995)
๋ช ๊ฐ์ง ์์ธ์ผ๋ก ์ธํด ํํ๊ณ์๋ฒ์ ์๋์ ์ผ๋ก ๋ฎ์ ์์ ๊ฐ์ฒด์๋ฅผ ์ฐ์ถํ๋ค.
๋ฐฐ์ง์ ํฌํจ๋ ์์์๋ฅผ ์ด์ฉํ ์ ์๋ ์ข ๋ฅ๋ค๋ง ์ธก์ ๊ฐ๋ฅํ ์ฝ๋ก๋๋ฅผ ๋ง๋ค๊ธฐ ๋๋ฌธ์ด๋ค. ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์ด๋ค ๋ฐฐ์ง๋ ๋ชจ๋ ์ข ๋ฅ์ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ์ด ํ์๋ก ํ๋ ํ์ ์์์๋ฅผ ์ถฉ์กฑ์ํค์ง ๋ชปํ๋ค. ์ ๋ ํ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ฐ์๊ฐ ์๋ ์ํ์์ ๋ฐฐ์์ด ๋๋ฉด ํํธ๋ฆฌ์ ์์ ์ด ์ ์๊ณ , ์ ๋ ํธ๊ธฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ฐ์๊ฐ ์๋ ์ํ์ ์ ์์์๋ ์๋ ์๊ฐ ์๋ค. ๋ฐฐ์์จ๋์ ๋ฐฐ์ง์ pH๋ ์ด๋ค ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ฑ์ฅ์ ๋ฐฉํดํ๊ณ ๋ค๋ฅธ ๊ฒ๋ค์๊ฒ๋ ์ ์๋ผ๊ฒ ํ๋ค.
์ด๋ฌํ ์ด์ ๋ก ํํ๊ณ์๋ฒ์ ํ ์์ ์ด๋ฏธ์๋ฌผ์ ์์์ ๋๋ต 10% ์ดํ์ ๊ฐ์ฒด์๋ง ์ธก์ ํ ์ ์๋ค. ๊ทธ๋ผ์๋ ๋ค๋ฅธ ํ๊ฒฝ์กฐ๊ฑด์ ํ ์์ ์ด๊ณ ์๋ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์๋์ ์ธ ์๋ฅผ ์ธก์ ํ๋ ๋ฐ๋ ์ ์ฉํ๊ฒ ์ฌ์ฉ๋๋ค.
ํ ์๋ฏธ์๋ฌผํ์๋ค์ ํ ์ ๊ตฐ์ฒด ๋ด์์ ํน๋ณํ ๋ฏธ์๋ฌผ์ง๋จ์ ๋ถ๋ฆฌํ๊ฑฐ๋ ์ซ์๋ฅผ ์ธ๊ณ ์ถ์ดํ๋ค. ๊ทธ๋์ ๊ทธ๋ค์ ํน๋ณํ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ง ์๋ ์ ์๊ฒ ํ๋ ๋ฐฐ์ง๋ฅผ ์ฌ์ฉํ๋ค. ์ ํ๋ฐฐ์ง(selective media)๋ ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ฑ์ฅ์ ๋ฐฉํดํ๋ฉด์ ํน์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ง ์๋ผ๊ฒ ํ๋ ์์์๋ฅผ ํฌํจํ๊ณ ์๋ค. ์๋ก pH๋ฅผ ๋ฎ๊ฒ ํ ๋ฐฐ์ง๋ ํธ์ฐ์ฑ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ง ์ ํ์ ์ผ๋ก ๋ฐฐ์ํ ๊ฒ์ด๋ค.
๊ฐ๋ณ๋ฐฐ์ง(differential media)๋ ๋ค๋ฅธ ๋ฏธ์๋ฌผ์ผ๋ก๋ถํฐ ํ ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ง ๊ฐ๋ณํ ์ ์๋ ๋ด์ฉ๋ฌผ์ ๊ฐ์ง๊ณ ์๋ค. ์ค์ฑ์ด๋ ์์นผ๋ฆฌ์ฑ ์ฐ๋ฌผ์ ์์ฐํ๋ ๋ฏธ์๋ฌผ๊ณผ ์ฐ์ฑ ์ฐ๋ฌผ์ ๋ง๋๋ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ๊ตฌ๋ถํ๊ธฐ ์ํด pH ์ง์๊ธฐ๋ฅผ ๋ฐฐ์ง์ ์ฒจ๊ฐํ๊ธฐ๋ ํ๋ค. ๋ํ๋ฐฐ์ง(enrichment media)๋ ์ฌ๋ฌ ๋ฏธ์๋ฌผ ์ค์ ํน์ ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ์ ์ฑ์ฅ์ ์ด์งํ๋ ์ฑ๋ถ์ผ๋ก ๋์ด ์๋ค. ์ด๋ค ๋ค๋ฅธ ํ์์์ ์ ์ธํ๊ณ ๋จ์ง ์ ๋ฃฐ๋ก์ค๋ง ํฌํจํ ๋ฐฐ์ง๋ ์ ๋ฃฐ๋ก์ค๋ฅผ ๋ถํดํ์ง ๋ชปํ๋ ์๋ฌผ๋ณด๋ค ์ ๋ฃฐ๋ก์ค๋ฅผ ๋ถํดํ๋ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ง ์๋ผ๊ฒ ํ๋ค.
์ ์ฝ Summary
์ธ๊ท ์ ์ ์ธ๊ณ์ ์ผ๋ก ๋ค์ํ๊ฒ ์กด์ฌํ๋ ํ ์์ ์ด๊ณ ์๋ ๋จ์ธํฌ ์ํต์๋ฌผ์ด๋ค. ๊ทธ๋ค์ ์งํต๋ฏธ์๋ฌผ๋ณด๋ค ๋ ์์ผ๋ฉฐ ๋ ๊ฐ๋จํ ์ธํฌ๊ตฌ์กฐ๋ฅผ ๊ฐ์ง๊ณ ์๋ค. ๊ฐ๊ฐ์ ๋ฏธ์๋ฌผ ์ธํฌ๋ค์ ์ธํฌ๋ง, ์ธํฌ๋ฒฝ, ์ผ์์ฒด ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๋ฆฌ๋ณด์์ผ๋ก ์ด๋ฃจ์ด์ ธ ์๋ค. ์ด ๊ตฌ์กฐ๋ค์ ๋ชจ๋ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์์ ๋ํ๋๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ํ์์ ์ธ ์ธํฌ ๊ตฌ์ฑ๋ฌผ์ด๋ผ๊ณ ์ฌ๊ฒจ์ง๋ค. ํํธ ๋ค๋ฅธ ์ข ๋ฅ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๋ค๋ฅธ ํน๋ณํ ๊ตฌ์กฐ๋ค์ ๊ฐ์ง๊ณ ์๋ค. ํธ๋ชจ, ์ ๋ชจ, ์บก์, ํจ์ ๋ฌผ ๋๋ ๋ด์ํฌ์ ๋ฑ ๊ทธ๋ฐ ๊ฒ๋ค์ธ๋ฐ, ๋ฏธ์๋ฌผ์ด ๋ณํํ๋ ํ๊ฒฝ์กฐ๊ฑด์์ ์ ์ํด์ ์ด์ ๊ฐ ์ ์๋๋ก ํด ์ค๋ค.
ํฌ๊ธฐ๊ฐ ์์์๋ ๋ถ๊ตฌํ๊ณ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์์ฃผ ๋ค์ํ ๋์ฌ์์ฉ์ ํ๋ค. ๊ทธ๋ค์ ์ฐ์๊ฐ ์๊ฑฐ๋ ์๋ ๊ณณ์์ ์๋ ์ ์๊ณ ๋ง์ ์ข ๋ฅ๋ค์ด ์ฐ์์ ๋๋์ ๋ณํ์ ๋ฐ๋ผ ์ ๊ธฐํธํก์์ ๋ฌด๊ธฐํธํก์ด๋ ๋ฐํจ๋ก ์์ ์ ๋์ฌ์์ฉ์ ๋ฐ๊ฟ ์ ์๋ค. ๋๋ถ๋ถ ํ ์ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ๊ทธ๋ค์ ํ ์์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ๋ค์ ๋จน๊ฑฐ๋, ์๋ฌผ, ๊ณค์ถฉ ๋๋ ๋ค๋ฅธ ํ ์๋ฏธ์๋ฌผ๊ณผ ๊ณต์์ ์ธ ๊ด๊ณ๋ฅผ ๋งบ์ผ๋ฉด์ ์ด์๊ฐ๋ ์ข ์์์๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด๋ค. ๋ฐ๋ฉด ๋ค๋ฅธ ๋ง์ ์ข ๋ฅ๋ค์ ๊ด์๋์ง๋ฅผ ์ฌ์ฉํ๊ฑฐ๋ ๋ฌด๊ธฐ์ง์ ์ฐํ์์ผ ์ด์ฐํํ์๋ก ํ์ํ๋ฌผ์ ํฉ์ฑํ์ฌ ์๋์ง๋ฅผ ์ป๋ ๋ ๋ฆฝ์์๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ด๋ค.
๋์ฌํ๋์ ํตํด ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ํ ์ ๊ด๋ฌผ๊ณผ ์ ๊ธฐ๋ฌผ๋ค์ ๋ค๋ฅธ ํํ๋ก ๋ฐ๊พธ๊ณ ์๋ฌผ๋ค๊ณผ ๋ค๋ฅธ ํ ์ ์๋ฌผ๋ค์ด ์ง์, ํฉ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์ธ ๊ฐ์ ํ์ ์์์๋ค์ ์ฌ์ฉํ ์ ์๋๋ก ํด ์ค๋ค. ๊ฒฐ๊ตญ ๋ฏธ์๋ฌผ๋ค์ ์ ๊ธฐ๋ฌผ ๋ถํด, ์์์ ์ํ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ํ ์ํ์ฑ ๋ฑ์ ์ค์ํ ์ญํ ์ ํ๋ค.
์ฐ๋ฆฌ๊ฐ ํ ์์ ํ๋ ๋ณด๋ฉด ๋จ์ง ๋ฐ๋๊ณผ ๋น์ ์๊ฐ์ผ๋ก ์ธํด ๊ณฑ๊ฒ ๋ถ์ด์ง ๋ฐ์์ ๊ด๋ฌผ๋ค๋ก ๋ ์๋ช ์ด ์๋ ๊ฒ์ฒ๋ผ ๋ณด์ด์ง๋ง ํ ์์ ๊ฒฐ์ฝ ์๋ช ์ด ์๋ ๊ฒ์ด ์๋๋ค.
์๋ช ์ด ์ฐ๊ธ์ฐ๊ธ๊ฑฐ๋ฆฌ๋ ์ฅ์์ด๋ค. ํ ์ 1g์ ๋์ ๋ณด์ด๊ธฐ๋ ํ์ง๋ง ๋๋ถ๋ถ์ด ๋ณด์ด์ง ์๋ ์๋ฌผ๋ค์ด ์์ต ๊ฐ๋ ์๋ค. ์๋ฌผ, ํฌ์ ๋ฅ, ์กฐ๋ฅ, ํ์ถฉ๋ฅ, ์์๋ฅ, ๊ณค์ถฉ ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ๊ธฐํ ๋ฑ๋ฑ ๊ณ ๋ฑ์๋ฌผ๋ค์ ๋ง์ฝ ํ ์ ์์ ๋ณด์ด์ง ์๋ ์๋ฌผ๋ค์ ์๋ง์ ํ๋๋ค์ด ์๋ค๋ฉด ์ด์๊ฐ ์ ์๋ค๋ ์ฃผ์ฅ์ด ๊ทธ๋ฆฌ ๊ณผ์ฅ๋ ๊ฒ์ ์๋ ๊ฒ์ด๋ค.
โ ๋ฒ์ญ์ ๋์ ์ฃผ์ ๋ถ : ์ต๋ฌธ์ ๋ (์์ธ๋ ๋์๋ฌผํ๊ณผ 4
์ด์์, ๋ค๋ฅธ๊ธฐ์ฌ๋ณด๊ธฐ๊ธฐ์ฌ๋ฑ๋ก์ผ์ : 2003.07.14 05:55
<์ ์๊ถ์ © ์๋ฎ, ๋ฌด๋จ ์ ์ฌ ๋ฐ ์ฌ๋ฐฐํฌ ๊ธ์ง>